小型底棲動物生物量估算方法回顧與思考

張青田，胡桂坤

（天津科技大學 天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津 300457）

小型底棲動物生物量估算方法回顧與思考

張青田，胡桂坤

（天津科技大學 天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津 300457）

小型底棲動物是海洋生態系統的重要組成部分，其生物量估算的準確性影響著海洋生物資源分析和生態系統動力學的研究。對常用的小型底棲動物生物量估算方法進行了介紹，并指出了我國在使用體積估算法時存在的一些問題。在此基礎上，對小型底棲動物生物量估算模型研究提出了幾條建議。

小型底棲動物；生物量；估算方法

1 小型底棲動物概念及其生物量估算意義

小型底棲動物（meiofauna）的研究歷史并不太長，但由于其為海洋生態系統動力學、生物地化循環和全球變化研究提供了重要背景和必要參數，逐漸成為了世界上海洋生態學研究的一個熱點[1-2]。

從篩分角度來說，小型底棲動物通常指凡能通過孔徑為0.5 mm套篩網目，而被孔徑為0.042 mm網篩所阻留的底棲動物。從分類學角度來說，小型底棲動物主要指多細胞后生動物，但也包括部分原生動物，如有孔蟲和纖毛蟲等。截至目前，國內相關研究并未將原生動物包括在小型底棲動物范圍內，僅指多細胞后生動物。在海洋無脊椎后生動物（metazoa）的33個門類（Phyla）中，22個門包含有小型底棲動物，其中動吻類（Kinorhyncha）、顎咽類（Gnathostomulida）、緩步類（Tardigrada）和鎧甲類（Loricifera）等門類是小型底棲動物特有的。在上述小型底棲動物中，種類豐富度較高且現存量較大的優勢類群為自由生活線蟲、橈足類（猛水蚤為主）等。它們是海洋異養集合的重要組成部分，在底棲食物網中占據十分重要的地位，影響整個生態系統的物質和能量傳遞[3]。最初，人們認為小型底棲動物物與大型底棲動物之間的區分是人為的，其間并無明顯的生物學界限。但后來研究認為小型底棲動物實際上應為一個獨立的功能單位，具有與大型底棲生物不同的生活史和生殖對策[4]。

在河口和沿海底棲生態系統中，小型底棲動物是初級生產和較高營養級之間的重要聯系者，不僅是小型光合底棲生物的重要消費者[5,6]，而且是其他底棲動物以及魚類幼體的食物源[7,8]。毋庸置疑，在能量流動和生態系統動力學研究中，生物量數據遠比豐度（密度）數據重要。因此，在60余年前，人們就開始了小型底棲動物生物量計算方法的研究。中國缺乏對小型底棲動物生物量的系統性研究，僅簡單地照搬國外的現有公式進行生物量估算。這影響了小型底棲動物生物量的準確度，進而影響了底棲生物資源的分布研究以及環境影響的分析[9]。為了提高海洋生物資源分析和生態系統動力學研究的準確度，亟需開展小型底棲動物生物量估算模型的研究。

2 生物量估算方法及存在問題

2.1 生物量估算方法

計算小型底棲動物生物量的方法有2大類，一是直接稱重法，二是通過體積換算。無論是測量濕重，還是干重，直接稱量法都需要使用超微量分析天平（感量0.1 μg），可能還需要配套的水分測定儀；而且這種方法對樣品損害大，不利于后續分析，所以目前更多的學者采用測量估算的方法[9,10]。

國外對于體積估算的研究較早、較多，雖然所用公式可能不同（后文舉例），但是基本思路和原理是一致的。即通過測量小型底棲動物的某些指標（體長，體寬等）來計算該生物的體積，然后乘以特定的密度（比重）值，得到個體重量值；再由個體重量值和豐度值估算小型底棲動物生物量。影響力比較大的研究人員和成果包括：Andrassy（1956），Wieser（1960），Warwick和 Price（1979），Warwick和 Gee（1984），Riemann等（1990），Gradinger 等（1999）等等[11-16]。

已有公式中，用于估算生物量的生物密度值通常采用1.13，這是近年來國內外研究海洋小型底棲動物普遍采用的數值。研究表明，這個密度值和小型底棲動物所處環境有關，以線蟲為例，所有海水線蟲的密度值一般記為1.13，而淡水線蟲密度值為1.02，陸地線蟲密度值則為1.084[11,17]，相差較大。用不同公式估算的個體干重值并不完全相同，和稱重法的結果也有差異（參見表1，以自由生線蟲為例），這些差異和生物種類組成及網篩孔徑等有關，當然也受到了公式中經驗參數的影響。表1中的最大干重值是最小值的30.29倍，對整體生物量的估算影響巨大。用“失之毫厘，謬之千里”的成語來提醒人們注意些許的差異是很有必要的，因為線蟲等小型底棲動物的豐度值很高（達數千個/10 cm2），相關參數的些許差異足以造成生物量結果的巨大差異。

中國近海已經開展了小型底棲動物生物量的研究，從20世紀90年代陸續有相關文獻報道，積累了一些數據和研究經驗。但是由于小型底棲動物生物量數據的獲得比計算豐度值困難，所以其研究報道明顯少于豐度的報道。目前有一些關于渤海、黃海等海域小型底棲動物生物量分布的報道。黃勇（2005）等進行了線蟲個體干重的計算工作[4]；Zhang 等（2010）提出了分段計數法，用來提高生物量估算的準確度，但是沒有涉及體積計算模型的研究[9]。

表 1 線蟲個體干重值的比較[2,4]Tab.1 Comparison of individual dry weight of nematode

2.2 存在問題

在研究過程中，我們發現現有的體積估算方法存在缺陷，嚴重影響了生物資源分布和能量相關的研究。主要問題有以下幾個方面：

（1）直接引用他人參數。直接引用他人的個體干重值而不自己測量會影響生物量值的準確度。目前我國研究常引用的線蟲個體干重值為0.4 μg，由前述可知，其值偏大。黃勇（2005）在測量了1 382條線蟲后提出了對用0.4 μg作為線蟲個體干重值的擔憂，認為該數值似乎過高了[4]。還有，在對渤海同樣時間和站位的分析時，某些人采取了0.4 μg的線蟲個體干重值，而其他人卻用了0.16 μg，前者是后者的2.5倍。這勢必給生物資源量生態分布的分析等研究帶來麻煩。

（2）忽略了生物類群及個體間差異。小型底棲動物的分布和底質類型有很大關系，故而不同海域的生物組成是有差異的，這也會影響個體干重值的差異，從而成為不同學者研究結果（表1）差異的主要原因之一。因此，在所有海域用同一個個體干重值是不合適的；用單一的計算方程是不妥的。以渤海已有報道為例，線蟲個體干重從0.06 μg（Tershellingia austenae）至2.08 μg（Belbollazhangi）[18]，因種類不同引起的差異巨大。并且有研究表明，自由生活海洋線蟲的個體干重值也會隨季節和惡劣天氣而變化[19,20]。這些足以證明即使線蟲豐度值相同時，其生物量也不一定相同。也就是說，鑒于不同地點的線蟲種類不同，發育階段也不一定相同，采用單一的個體干重均值來估算小型底棲動物生物量是不妥當的。這不但影響了生物資源的估算，而且影響生物量與環境因子相關性分析[9]。

（3）估算公式不統一，準確度低。為便于比較和說明，下面列出幾個主要估算公式（涉及線蟲和橈足類，其他種類省略）：

上述公式中，B代表生物量濕重。公式1是Wieser（1960）關于線蟲生物量估算公式[12]，式中，L為個體長度；W為食管中間部位的體寬；k為生物比重，海洋線蟲取1.13。公式2是Nozais 等（2005）關于線蟲生物量估算的公式[8]，式中，530為線蟲的轉換系數；L為個體總長（mm）；W為個體最大體寬（mm）；k值（μg/nl）同公式1。公式3是Nozais 等（2005）關于橈足類生物量估算的公式[8]，式中，L和k與公式2相同；0.9為轉換系數；W為體寬（mm）；C為體形相關的轉換系數，取值400～560。公式4是國家海洋局908專項辦公室[21]和國家質量監督檢驗檢疫總局[22]提供的估算公式，適用于小型底棲動物各主要類群。式中，L為體長（mm），長尾種類至錐狀部，具絲狀尾種類至肛門；W為身體最大寬度（mm）；C為轉換系數，和生物種類相關；k和前述一致。在計算線蟲生物量時，公式2和公式3是一樣的；但是計算橈足類時，公式4比公式2少了一個轉換系數（0.9），其他轉換系數基本一致。沒有查到國內關于公式4的由來和推導，估計是引自國外資料，但是為什么省略一個轉換系數則不可考?？梢?，用不同公式計算的小底棲動物生物量值是有差異的，并且已有公式中的經驗值是在較早年代的簡陋條件下獲得的，制約了計算準確度。由以上公式和資料也可以知道，國外一直都在沿著體積估算的思路對公式進行修正，并未死守現有結果；不同研究區域的公式也不完全一樣。

（4）估算模型中參數過少，難以準確描述種類差異。目前的估算方法（模型）往往只測量長、寬指標，而小型底棲動物在分類中有多項參數需要測量，例如包含線蟲的De Man公式在內的體長、口咽腔等30余個測量參數[4]。既然不同類別的體型存在差異，勢必引起體積估算模型的差異。引入更多的分類學測量參數來建立新的體積和生物量估算模型是一項很有意義的工作。

綜上所述，照搬國外現有公式將會影響小型底棲動物生物量的估算準確度，進而影響生物資源的分布研究以及環境影響的研究。在生態系統動力學研究日益受到重視的前提下，更需要準確的小型底棲動物數據支持。吳增茂等（2001）在國內首次進行了淺海生態的水層－底棲系統動力耦合研究[23]，與水層模型模擬結果相比，耦合模型的結果更加合理。這也證實了小型底棲動物生物量研究的迫切性和必要性。中國對于底棲亞系統的定量研究還相當少，遠不能適應動力學模型研究的需要。開展相關研究將在一定程度上減輕海洋生態學研究的阻力，促進能量流動和生態系統動力學的研究，具有較高的科學意義和應用價值。還可以豐富中國對于小型底棲動物研究內容，促進國際交流合作，迎頭趕上世界先進水平。

3 總結與建議

（1）中國小型底棲動物生物量估算過程中存在參數引用不當和照搬公式等問題，制約了生物資源分析和生態系統動力學等方面的研究。現有一些參數是在比較簡陋條件下測得的，而當前先進的顯微測量技術和計算機技術為參數測定和模型擬合提供了良好的研究基礎。因而亟需在我國海域開展生物量估算模型的研究工作。研究時應該注意不同環境下生態類群的差異，選擇河口、泥沙、砂質等環境開展工作，以保證模型的適用性。

（2）參考國外研究思路，這里以體積換算法為主線，舍棄直接稱重法。這樣，不但可以和國際上已有研究相統一，也可以為小型底棲動物研究保留生物樣品，很適合中國研究相對薄弱的現實情況。不限于體寬、體長的參數，引入分類學中測量的一些參數，建立適合我國海域，并且準確度高于已有模型的小型底棲動物生物量估算模型。

受當時研究條件所限，以前的估算方程過于簡單，影響了估算精度。新的計算方程并不唯一，和生物類群有關；在計算機技術的幫助下，現在可以選擇較復雜的模擬方程用來計算生物量，提高計算準確度。為降低操作難度，減小計算過程中的錯誤幾率，編寫出計算小型底棲動物生物量的程序軟件。借助軟件來降低操作難度、增加估算準確度也是國際同行的思路[24]。在應用中，只需輸入測定的特征值即可自動選擇適宜方程，完成體積計算、數據統計分析等工作，化繁為簡，便于更多人操作。

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Review and thinking about the estimation method of meiofaunal biomass

ZHANG Qing-tian, HU Gui-kun

(Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China)

Meiofauna is one of the important parts of marine ecosystem, and the estimation veracity of meiofaunal biomass would affect the analysis of marine bio-resources and the study on ecological dynamics.The general estimation methods of meiofaunal biomass were introduced briefly in this paper, and we also pointed out some problems which appeared when the estimation method was used in China.Based on this, some advice about estimation study of meiofaunal biomass was given.

meiofauna; biomass; estimation method

Q178.1

A

1001-6932(2011)03-0357-04

2010-07-31；收修改稿日期：2011-01-26

天津科技大學引進人才科研基金(20090413)；國家科技支撐計劃重點項目(2010BAC68B04)；天津科技大學科研基金項目(20100220)。

張青田 ( 1974－ )，男，博士，副教授，主要從事海洋生物學方面的教學、科研工作。電子郵箱：qtzhang@163.com。