桂西南喀斯特山地雉類的生態分布和空間生態位分析

余辰星, 楊 崗, 李 東, 周 放

(廣西大學 動物科學技術學院, 廣西 南寧 530005)

桂西南喀斯特山地雉類的生態分布和空間生態位分析

余辰星, 楊 崗, 李 東, 周 放*

(廣西大學 動物科學技術學院, 廣西 南寧 530005)

桂西南喀斯特地區位于中國廣西的西南部, 屬于全球生物多樣性熱點地區。通過自2003年以來, 對該地區雉類進行的調查, 共記錄到 7種雉類, 分別是中華鷓鴣(Francolinus pintadeanus)、褐胸山鷓鴣(Arborophila brunneopectus)、棕胸竹雞(Bambusicola fytchii)、灰胸竹雞(Bambusicola thoracica)、原雞(Gallus gallus)、白鷴(Lophura nycthemera)和環頸雉(Phasianus colchicus)。對該地區雉類的生態分布狀況及棲息地的植被類型和坡位等空間生態位進行分析和比較的結果表明, 原雞的綜合生態位最寬, 灰胸竹雞第二, 最窄為中華鷓鴣。綜合生態位重疊值最大的是中華鷓鴣——環頸雉和灰胸竹雞——原雞。分布范圍狹窄、種群數量相對較少及生態適應性較低的褐胸山鷓鴣應該是該地區最易受到威脅的種類。

喀斯特; 石灰巖地區; 雉類; 分布; 生態位

雞形目(Galliformes) 是鳥類中一個重要類群,總共有7科285種, 分布于除南北極以外的世界各地(Zheng, 2002)。自20世紀80年代起, 我國學者開始對瀕危雉類的野外生態開展了大量研究, 主要涉及種群結構與動態(Zhang & Zheng, 1990)、棲息地的選擇(Shi & Zheng, 1997; Shi & Zheng, 1999)和行為(Zheng et al, 1989; Zhang et al, 1989)等, 早期多為對單獨種類的生態學研究, 對多種雉類的生態位研究則起步較晚(Li et al, 2006; Chen et al, 2009; Li et al, 2010)。在國外, 生態位研究主要集中于生態位寬度和生態位重疊的估算與分析( Thompson & Gaston, 1999; Jehle et al, 2000; Br?ndle et al, 2002)。在20世紀90年代后期已廣泛應用于生物種間關系(Schlosser et al, 1998)、群落結構 (Wissinger, 1992)、種群進化 (Brown et al, 1995; Leibold, 1995)及棲息地研究 (Swihart et al, 2003)。同時, 國內也開展了通過生態位寬度和重疊值來分析鳥類種間關系的研究(Liu et al, 1989; Zhu et al, 1998), 近期多為對水鳥繁殖期的種間關系和空間生態位的研究(Li et al, 2006; Wang et al, 2008)。

桂西南喀斯特地區因其多樣的地形地貌、差異明顯的氣候條件, 造就了復雜多樣的生態環境和豐富而獨特的生物多樣性, 是中國生物多樣性保護關鍵區域之一(China National Environmental Protection Agency, 1998), 也是具有全球意義的生物多樣性關鍵地區(Myers et al, 2000)。長期以來, 由于人類活動的干擾, 桂西南喀斯特地區的原生植被受到了很大的破壞, 加上喀斯特生態系統本身的脆弱性, 對當地野生動物的生存構成了嚴重的威脅(Shu et al, 2009)。有學者指出, 雞形目鳥類的生存狀況在一定程度上可以作為反映當地森林類型、質量和保護狀況的有效指標(Zhang et al, 2003), 而對于喀斯特地區雉類的生存狀況至今未見報道。自2003年以來,我們通過多年的定期和不定期的考察, 積累了較為全面的喀斯特地區雉類分布數據。本文對該地區雉類的生態分布狀況及空間生態位進行分析和比較,旨在系統認識該地區雉類的生態分布和空間生態位狀況, 促進對喀斯特地區雉類的有效保護。

1 研究區域和方法

1.1 研究區域

桂西南喀斯特地區位于中國廣西的西南部(圖1), 地處E105°29′47.1″～108°6′11.4″, N22°9′27.3″～23°41′35.6″, 包括崇左市的天等、大新、扶綏、江州、龍州和百色市的那坡、德保、靖西等8個縣, 總面積2.13×106hm2。該地區地跨北熱帶和南亞熱帶,具南亞熱帶氣候向北亞熱帶氣候過渡的特征, 年均溫度18～22 ℃, 年均降雨量1 100～1 500 mm。

圖1 調查地點分布示意圖Fig. 1 Location of the sampling sites in Karst mountains, in southwest of Guangxi Province, China

區域內地形以中低山為主, 海拔高度一般在500～1 000m, 相對高度300～500 m。本地區的代表性植被為石灰巖季雨林和石灰巖常綠落葉闊葉混交林。由于人類長期不合理的開發利用, 原生植被遭到了很大的破壞。目前除了自然保護區和部分人跡少至的地方還保存著一些原生性較強的森林植被, 以及村莊周圍保留的一些“風水林”外, 其余地方植被大多已被破壞或退化為灌叢疏林和灌木林。

1.2 野外調查

從2003年開始, 我們對桂西南崇左市的大新、龍州和百色市的那坡、德保、靖西等縣的恩城、下雷、春秀、古龍山、弄崗、青龍山、老虎跳、黃連山、邦亮、底定等 10個生境保存較好的保護區進行野外調查(表1)。每天6:00—10:00和15:00—18:00期間, 選取各保護區喀斯特山地內的小路以 1～1.5 km/h的速度進行調查, 記錄所發現(包括聽到鳴叫)雉類的種類、生境類型及海拔高度。

1.3 數據分析

1.3.1 數據定義 植被類型：調查區域的植被分為季雨林、闊葉林、灌叢疏林、灌木林、林緣灌叢、低坡灌叢(即藤刺灌叢禾本科草坡(Zhang, 1992)、農田灌叢和竹林等8類。

坡位：根據桂西南喀斯特石山特殊的山體形狀(圖 2)：基部大, 坡積裙發育完全, 山頂較小, 我們將整個山體劃分為6個部分。若山高以100%計, 則由下至上可分為：0%——山底; 1%～15%——基部; 16%～35%——下部; 36%～65%——中部; 66%～90%——上部; ＞90%——頂部。

1.3.2 數據處理 生態位寬度測度使用 Shanon-Weaner指數公式：

式中,B為生態位寬度,Pi為種群利用的資源i與其所利用的資源總量之比,s為資源項數。

生態位重疊測度使用 Schoener(1986)的重疊指數：

表1 桂西南喀斯特地區野外調查區域和時間Tab. 1 Dates and locations of field surveys in Karst mountains in southwest of Guangxi Province, China

圖2 桂西南喀斯特石山山體形狀示意圖Fig. 2 The shape of Karst mountains in southwest of Guangxi Province, China

其中,Pij和Pik分別代表物種j和物種k對資源i占其所利用資源總量的比例;Ojk為兩物種的生態位重疊值, 其取值范圍是(0～1), 0表示j、k生態位完全分離, 1表示完全重疊。

綜合生態位寬度和生態位重疊測度使用和α法( Cody, 1974; Li et al, 2003), 即：

式中, αij(Ak)是第k個A資源的αij值。是種i和j的α之和。

以上計算均通過 Microsoft office excel軟件完成。

2 結 果

2.1 雉類資源組成

本研究在桂西南喀斯特山地共記錄到7種雉類,隸屬于1科6屬。詳細情況見表2。

表2 桂西南喀斯特地區雉類名錄Tab. 2 A list of pheasants in Karst mountains in southwest of Guangxi Province, China

2.2 雉類在不同生境中的分布

7種雉類在不同植被類型中出現的個體比例如圖3所示。在林緣灌叢和灌叢疏林記錄到的種類最多, 共有 6種雉類活動, 但在每種的個體出現比例并不高, 均不超過40%。

2.3 雉類在不同坡位的分布

7種雉類在不同坡位上出現的個體比例如圖 4所示。在山體下部記錄到的種類最多, 有6種雉類在此活動, 但每種的個體出現比例并不高, 最高僅為52%。

2.4 生態位寬度和重疊值比較

2.4.1 生態位寬度比較 根據對7種雉類的生態位寬度的計算結果(表 3), 在植被類型的資源維度上, 7種雉類均具有較寬的生態位(0.9以上)。灰胸竹雞和原雞具有較寬的生態位寬度, 分別為 1.776和1.670。在坡位這一資源維度上, 生態位最寬的為原雞(1.284), 最窄的為中華鷓鴣(0.394)。處理后的綜合生態位寬度最寬的為原雞(1.477), 灰胸竹雞(1.439)排在第二位。除了最窄的中華鷓鴣(0.679)外,其它6種雉類的綜合生態位寬度均在0.9以上。

2.4.2 生態位重疊值比較 有7個種對在植被類型維度上的生態位重疊度大于0.5(表4)。重疊度最大的是褐胸山鷓鴣與白鷴(0.8), 最小的是褐胸山鷓鴣和環頸雉(0)。在坡位維度上, 有2個種對：中華鷓鴣——褐胸山鷓鴣和褐胸山鷓鴣——環頸雉重疊值為0。重疊度超過0.5的有5個種對, 其中棕胸竹雞與白鷴在這個維度的生態位重疊度最大, 達到0.77。綜合生態位重疊度超過0.5的有5個種對, 重疊值最大的是中華鷓鴣——環頸雉和灰胸竹雞——原雞均為 0.610。褐胸山鷓鴣與環頸雉的重疊值為0。

圖3 7種雉類在各植被類型中的分布Fig. 3 Distribution of seven pheasant species within different vegetation types

圖4 7種雉類在不同坡位上的分布Fig. 4 Distribution of seven pheasant species in different slopes

3 討 論

3.1 喀斯特地區雉類的分布狀況

表3 7種雉類在各維度上的生態位寬度Tab. 3 Niche breadth of seven pheasant species in different dimensions

表4 7種雉類生態位重疊Tab. 4 Niche overlap between seven pheasant species in different dimensions

喀斯特地區的7種雉類分布在不同坡位上不同的生境類型中, 它們的分布狀況可以反映其對喀斯特環境資源利用的能力和對喀斯特生態系統的適應性。中華鷓鴣主要見于山基部的低坡灌叢; 褐胸山鷓鴣主要見于中、上部的季雨林和闊葉林; 棕胸竹雞在中部的闊葉林、灌叢疏林及林緣的灌叢活動;灰胸竹雞在山中部以下。除了季雨林和農田灌叢之外的所有生境都有記錄; 原雞多在山中部以下的各類灌叢中活動; 白鷴多在山中部的闊葉林中活動;環頸雉主要見于山底部和基部的低坡灌叢和農田灌叢。其中, 灰胸竹雞和原雞活動范圍最廣, 它們的綜合生態位最寬, 可以認為它們對喀斯特山地資源利用能力都很高, 對喀斯特石山地區的空間適應性比較強。中華鷓鴣和褐胸山鷓鴣的活動范圍最小,在坡位維度和綜合生態位都最窄, 可以認為它們對喀斯特山地的垂直適應性較差, 對不同坡位的資源利用能力較低, 導致其在喀斯特地區的分布受到一定的限制。雖然, 中華鷓鴣生態位較窄, 但數量并不少。中華鷓鴣喜歡在人為干擾較大的山基部低坡灌叢活動, 有可能是其已經完全適應人類活動的干擾, 通過調整自身的生態適應性從而維持了種群的穩定。而褐胸山鷓鴣在兩個維度的分布范圍都比較狹窄, 種群數量也相對較少, 這可能是因為其對被破壞或已退化的森林資源利用能力差, 限制了種群的發展, 導致其生存狀況日趨惡化。在棲息地面積減小和質量下降的大背景下, 分布范圍狹窄、種群數量稀少及生態適應性較低的褐胸山鷓鴣應該是最容易受到威脅的種類。

3.2 生態位重疊與競爭

在喀斯特地區分布的7種雉類中, 中華鷓鴣與環頸雉、灰胸竹雞與原雞的重疊程度相對較大, 它們是否會因在同域分布而對棲息地資源存在競爭？有學者認為, 僅僅單獨依據生態位重疊程度確定是否存在競爭是不可靠的(Zhou & Fang, 2000)。灰胸竹雞和原雞在7種雉類中它們的生態位重疊值最高, 可是它們在每種生境的分布比例都不是很大,其相互遇見的幾率也較低, 我們在調查期間也未曾見過這兩種雉類在小范圍內同時出現, 可以認為它們之間并不存在明顯的對棲息地資源的競爭。然而,僅根據對空間生態位的分析, 還不能說明雉類對喀斯特地區其他資源是否存在競爭, 而對于喀斯特地區同域分布的7種雉類的共存機制也有待開展更深入的研究。

3.3 喀斯特地區雉類的威脅因素

巖溶生境是一種脆弱的生態環境系統, 石灰巖地區的森林植被一旦遭到破壞便難以恢復(Li et al, 2002)。桂西南喀斯特地區的經濟較為落后, 且適合耕作的土地面積有限, 在喀斯特峰叢之間的谷地和洼地幾乎都已開墾成農地, 部分石山下部和基部比較平緩的坡積裙也已被開墾, 很難有完整的連片自然植被。從該地區的雉類組成結構來看, 主要是由中華鷓鴣、竹雞等喜好灌叢生境的種類組成, 缺乏錦雞屬或長尾雉屬等比較典型的森林雉類。這是長期自然選擇的結果還是由于近幾十年來人為破壞造成當地森林面積減小而導致原有的森林雉類種群滅絕, 還需對當地雉類歷史分布記錄進行調查取證;但對于現有的褐胸山鷓鴣和白鷴等森林依賴型雉類, 連片植被的破壞使它們失去了適宜的生境, 而生境的破碎使各個種群相互隔離, 加速了種群的衰退。調查結果表明, 農田灌叢生境僅記錄有3種雉類, 從種類和數量上來看都遠不及保護區核心區內未開墾的自然生境。因此, 對于在此分布的各種雉類來說, 棲息地的破碎和喪失是最重要的威脅因素。

此外, 在調查期間, 發現當地仍有群眾放置套子或者鳥網來捕捉鳥類, 非法狩獵現象十分嚴重,這也是喀斯特山地雉類面臨的威脅之一。另外, 繁殖季節我們多次觀察到原雞來到村子周圍與當地放養的家雞交配, 這種情況對當地野生原雞種群的遺傳純潔度也有一定的影響。

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Ecological distribution and spatial niche of pheasants in the Karst mountains of southwest Guangxi Province, China

YU Chen-Xing, YANG Gang, LI Dong, ZHOU Fang*

(College of Animal Sciences and Technology,Guangxi University,Nanning530005,China)

The Karst mountain area along the Sino-Vietnam border of southwest Guangxi has been designated a“Global Biodiversity Hotspot” since 2003. We conducted a survey of pheasant species in this area, with seven species recorded, namely Chinese Francolin (Francolinus pintadeanus), Bar-backed Partridge (Arborophila brunneopectus), Mountain Bamboo Partridge (Bambusicola fytchii), Chinese Bamboo Partridge (Bambusicola thoracica), Red Junglefowl (Gallus gallus), Silver Pheasant (Lophura nycthemera) and Common Pheasant (Phasianus colchicus). Analysis and comparison of the distribution and spatial niche of these seven pheasant species revealed that Red Junglefowl had the widest spatial niche, while Chinese Francolin had the narrowest. The spatial niche overlap index was high between Chinese Francolin and the Common Pheasant, Chinese Bamboo Partridge, and Red Junglefowl. With narrow distribution range, small population, and lower ecological adaptability, it is likely that the Bar-backed Partridge is the most vulnerable pheasant species in this area. The results suggest more research and conservation measures are required for pheasant habitat protection in the Karst areas of southwest Guangxi.

Karst; Limestone area; Pheasant; Distribution; Niche breadth

Q958.11; Q959.725

A

0254-5853-(2011)5-0549-07

10.3724/SP.J.1141.2011.05549

2011-02-14；接受日期：2011-07-08

國家自然科學基金資助項目(30360012；31172123)

?通訊作者(Corresponding author), E-mail: zhoufang@gxu.edu.cn

余辰星，女，碩士研究生；研究方向：動物生態學；E-mail: yuchenxing108@gmail.com