廖陽 閆榮玲
(湖南科技學(xué)院 生命科學(xué)與化學(xué)工程系,湖南 永州 425100)
小鼠下丘神經(jīng)元最佳頻率與其它聲反應(yīng)參數(shù)間的相關(guān)性
廖陽 閆榮玲
(湖南科技學(xué)院 生命科學(xué)與化學(xué)工程系,湖南 永州 425100)
本文分析了小鼠下丘神經(jīng)元最佳頻率與其他聲反應(yīng)特征參數(shù)間的相關(guān)性。結(jié)果表明:1) 最佳頻率與記錄深度、反應(yīng)閾值及閾上10dB SPL的興奮性頻率帶寬呈正相關(guān),但是與反應(yīng)的潛伏期無明顯相關(guān)性。2) 表征神經(jīng)元對調(diào)頻聲調(diào)制方向選擇性的方向選擇系數(shù)與最佳頻率間沒有明顯相關(guān)性。這些實驗結(jié)果可為后續(xù)的研究提供參考。
相關(guān)性;下丘;聲反應(yīng)參數(shù);小鼠
動物的中腦下丘 (Inferior colliculus, IC) 是聽覺感知上、下行通路中的重要中繼站,因此成為聽覺研究的熱點中樞部位。已有的研究表明下丘神經(jīng)元最佳頻率 (Best requency, BF) 由背側(cè)向腹側(cè)逐漸增加[1,2]。沈鈞賢等[3]對小鼠下丘聲反應(yīng)特征的區(qū)域分布進(jìn)行了詳盡細(xì)致的研究,也發(fā)現(xiàn)一些聲反應(yīng)參數(shù)呈現(xiàn)出一定規(guī)律的拓?fù)浣M構(gòu)。先前的研究表明,下丘神經(jīng)元對調(diào)頻聲掃頻方向具有選擇性,表現(xiàn)出上、下掃方向選擇[2,4,5],但是,方向選擇與BF之間是否存在相關(guān)性很少見報道。為探究小鼠下丘神經(jīng)元的BF與其他聲反應(yīng)參數(shù)之間的關(guān)系,本文對小鼠下丘神經(jīng)元BF與記錄深度(Depth),反應(yīng)的最小閾值(Minimal threshold, MT),第一次發(fā)放的潛伏期(Latency)之間相關(guān)性,BF與閾上 10dB SPL強(qiáng)度下興奮性頻率帶寬 (Band width of excitatory frequency,BW),以及BF與神經(jīng)元對調(diào)頻聲的方向選擇系數(shù)之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析。
實驗選用健康、聽力正常的19只成年昆明小鼠 (Mus musculus, Km),體重20-25 g, 雌雄不拘。具體的手術(shù)操作細(xì)節(jié)以及聲刺激和記錄系統(tǒng)參考本實驗室先前的報道[2,6]。整個實驗始終保持刺激呈現(xiàn)率為2/s。在屏蔽室內(nèi)自由聲場條件下,微電極 (內(nèi)灌2 mol/L的NaCl,阻抗5-10M?) 垂直推入IC表面后,用起落均為1ms的32ms純音 (pure tone, PT) 尋找聲敏神經(jīng)元,確定其所處深度 (Depth)、最佳頻率 (BF) 和最小閾值 (MT)。調(diào)高聲強(qiáng)至閾上10 dB SPL (MT+10),確定神經(jīng)元在此聲強(qiáng)下的興奮性頻率帶寬(BW),分別記錄32ms純音及調(diào)制范圍為±16kHz調(diào)頻聲上、下掃兩個方向32次刺激后反應(yīng)疊加的PSTH(調(diào)頻聲的頻率變化值叫調(diào)制范圍,±16kHz指以 BF加、減 16kHz得到的頻率值作為掃頻的起點和終點)。記錄的PSTHs用專用軟件處理,再通過Excel2003,Sigmaplot10.0等軟件進(jìn)行分析和作圖。
實驗共記錄到 102個神經(jīng)元,這些神經(jīng)元的 Depth,BF,MT范圍分別是 463-2439 (1345.98±440.05) μm,8.0-33.0(16.40±6.94) kHz,24.5-88.0 (60.40±18.60) dB SPL。
大部分神經(jīng)元 (57/102) 的最佳頻率集中在15-25kHz這個范圍內(nèi),還有一部分分布在10-15 kHz(15/102)和25-35 kHz(19/102)區(qū)間內(nèi),小于10 kHz和大于30 kHz的神經(jīng)元較少(圖1A)。神經(jīng)元的潛伏期分布在8.5-40ms之間,但主要集中在10-20ms這個范圍(圖1B),且Latency與BF之間無明顯相關(guān)性(圖1C)。BF與記錄深度(圖2A),反應(yīng)閾值 (圖2B) 以及MT+10dB SPL強(qiáng)度下的BW (圖2C) 均表現(xiàn)出正相關(guān)。

圖1.BF(A)、Latency(B)的分布及兩者的相關(guān)性(C);n表示神經(jīng)元數(shù)目。
神經(jīng)元的方向選擇性通過DSI (Direction selectivity index, DSI) 來判定[4],表達(dá)式是:DSI= (RU-RD) / (RU+RD),RU和RD分別表示神經(jīng)元在上、下掃方向的發(fā)放數(shù)。若DSI≥0.33,則神經(jīng)元在上掃方向的發(fā)放數(shù)大于下掃方向發(fā)放數(shù)50%以上,這樣的神經(jīng)元表現(xiàn)為上掃選擇 (up selectivity);若DSI≤0.33,則神經(jīng)元在下掃方向的發(fā)放數(shù)大于上掃方向發(fā)放數(shù)50%以上,神經(jīng)元表現(xiàn)為下掃選擇 (down selectivity);若0.33 圖2.BF與Depth,BF與MT,BF與BW及DSI之間的相關(guān)性;n表示神經(jīng)元數(shù)目。 小鼠下丘神經(jīng)元最佳頻率集中在15-25kH這一特定的頻率區(qū)域之間,且BF分布在10-30kHz之間的神經(jīng)元占到了89%(91/102)。這說明小鼠對自然環(huán)境中頻率在這一范圍的聲信號敏感,能較好的感知,這與聲行為學(xué)的研究結(jié)果相符[8]。實驗結(jié)果表明昆明小鼠與其它動物一樣,下丘神經(jīng)元的BF與Depth,BF與MT均表現(xiàn)出正相關(guān),證明其下丘神經(jīng)元分布呈現(xiàn)出規(guī)律性拓?fù)浣M構(gòu)。 沈鈞賢等[3]發(fā)現(xiàn)在小鼠下丘背側(cè)神經(jīng)元的潛伏期較短,而中央?yún)^(qū)的神經(jīng)元的BF較高,潛伏期較長。這和本實驗發(fā)現(xiàn)BF與Latency之間不存在相關(guān)性的結(jié)果不一致,可能與本實驗分析的神經(jīng)元數(shù)目較少及兩者分析方法的不同有關(guān)。實驗結(jié)果顯示潛伏期分布范圍較廣(8.5-40ms),但主要集中在10-20ms之間。推測由于聲刺激引發(fā)的神經(jīng)沖動從耳蝸到下丘有很多神經(jīng)通路,有的通路長,而有的短,且不同通路神經(jīng)元間的興奮與抑制整合特性不完全一致,導(dǎo)致聽中樞神經(jīng)元的潛伏期表現(xiàn)出差異性,但是神經(jīng)通路可能集中在某些特定路徑上,因此潛伏期集中在某一范圍[8,9]。BF與閾上10dB SPL的興奮性頻率帶寬BW也呈現(xiàn)出正相關(guān),這可能從一定程度上表明BF越大的神經(jīng)元對頻率的選擇性越弱,但是到底是否如此,需要進(jìn)一步從神經(jīng)元的頻率調(diào)諧曲線上來分析。 調(diào)頻聲的掃頻方向即頻率的變化趨勢是其一個重要的特征參數(shù),下丘神經(jīng)元對調(diào)頻聲的方向選擇已被證實[2,4]。實驗結(jié)果顯示小鼠下丘神經(jīng)元的BF與方向選擇間沒有明顯相關(guān)性,推測在小鼠下丘中的方向選擇神經(jīng)元的分布不存在明顯的規(guī)律性拓?fù)浣Y(jié)構(gòu),即在各個等頻層均存在方向選擇神經(jīng)元,且上、下掃神經(jīng)元分布沒有特定區(qū)域性。實驗結(jié)果中上、下掃選擇神經(jīng)元的數(shù)目相差不大,這與蝙蝠中樞神經(jīng)元絕大部分表現(xiàn)為下掃選擇有很大不同[4,5],提示動物的中樞神經(jīng)對聲信號的處理是對其所處聲環(huán)境,自身發(fā)出的聲信號以及聲行為適應(yīng)。 [1]Stiebler I, Ehret G.Inferior colliculus of the House Mouse.I.a quantitative study of tonotopic organization, frequency representation, and tone -threshold distribution [J].J Comp Neurol, 1985, 76: 65-76. [2] Li AA, Wang Y, Wu FJ, Chen QC, Nikolay GB.Responses of inferior collicular neurons to frequency modulated sweeps in the Kunming mouse.Acta Zoologica Sinica [J], 2007, 53: 659-667. [3]沈鈞賢, 徐智敏, 沈力堅.昆明小鼠中腦下丘聲反應(yīng)特征的區(qū)域分布[J].科學(xué)通報, 2002, 47: 1485-1487. [4]Fuzessery ZM, Richardson MD, Coburn MS.Neural Mechanisms Underlying Selectivity for the Rate and Direction of Frequency-Modulated Sweeps in the Inferior Colliculus of the Pallid Bat[J].J Neurophysiol, 2006, 96: 1320-1336. [5]O’Neill WE, Brimijoin WO.Directional selectivity for FM sweep in the suprageniculate nucleus of the mustached bat medial genicualte body[J].J Neurophysiol.2002, 88: 172-187. [6]廖陽,臧旭東,韓曉燕,李安安,陳其才,吳飛健.小鼠下丘神經(jīng)元調(diào)制率選擇性及其影響因素[J].生理學(xué)報, 2009, 5: 469-479. [7]沈鈞賢, 徐智敏, 姚煜東.昆明小鼠聽皮層聲反應(yīng)特征的區(qū)域分布[J].科學(xué)通報, 1999, 44: 2205-2209. [8]李安安,任雪萍,吳飛健,劉雙喜,王景玉,陳其才.普通伏翼蝠下丘神經(jīng)元基本聲反應(yīng)特性[J].動物學(xué)雜志, 2005, 40: 6-11. [9]Jen PHS, Schlegel PA.Auditory physiological properties of the neurons in the inferior colliculus of the big brown bat, Eptesicus fuscus[J].J Comp Physiol, 1982, 147: 351-363. Q95 A 1673-2219(2011)04-0056-03 2010-12-26 本工作得到了2010年校級課題09XKYTC030以及市科技指導(dǎo)性項目的支持。 廖陽(1983-),助教,研究方向為動物生理。 (責(zé)任編校:何俊華)
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