楊 杰,孟德玉,孔圓圓
(臨沂大學生命科學學院,山東 臨沂276005)
月季(Rosa chinensis Jacq)為薔薇科薔薇屬植物,又名勝春、月月紅、斗雪紅、長春花,是中國十大名花之一,被譽為“花中皇后”,具有極高的觀賞價值和商業價值[1~3]。玫瑰(Rosa rugosa Thunb)為薔薇科薔薇屬植物,又名徘徊花、刺玫花,每年可多次開花,也是我國十大名花之一,其花色鮮艷,芳香濃郁,具有治病、美容、保健、觀賞等多種用途[4~5]。關于玫瑰和月季的研究報道絕大部分集中在組織培養、養植栽培、遺傳轉化等方面[6~8],很少見對兩者葉解剖學形態特征方面的詳細報道。弄清兩者葉的解剖學形態特征對其生理生態的合理解釋具有重要意義,并能為薔薇屬屬下分類提供基礎理論依據。
實驗所采用的月季和玫瑰葉片均取自臨沂大學校園。藥品選用冰醋酸,無水乙醇,甲醛,甘油,95%乙醇,二甲苯,番紅,固綠,石蠟,蒸餾水,中性樹膠,雞蛋,甘油,蛋白-甘油粘片劑(雞蛋清:甘油=1∶1)。儀器選用燒杯、玻璃棒、電爐、漏斗、恒溫干燥箱、水浴鍋、托盤、酒精燈、切片機、毛筆、解剖針、鑷子、載玻片、蓋玻片、濾紙、牛皮紙、顯微鏡、顯微照相系統、DT2000通用圖象分析系統等。
選擇生長發育良好的葉片,于主脈1/3處取長0.8cm,寬0.5cm的樣品,放入已配制好的FAA固定液中固定48h。取固定好的材料進行梯度脫水,透明后進行浸蠟,采用材料豎式包埋[9],用輪轉式切片機切片厚度8μm[10],番紅-固綠對染法染色,中性樹膠封片。在顯微鏡下利用顯微鏡成像系統對葉片結構進行照相,再用DT2000通用圖像分析系統對葉片的各結構進行測量,獲得葉片結構特征數據。
光學顯微鏡下觀察,月季、玫瑰葉片結構包括表皮、葉肉和葉脈3部分,為異面型葉。葉肉分為柵欄組織與海綿組織,葉片中央葉脈組織中有一維管束,外圍有3~5層排列緊密的細胞分布,即維管束鞘,除了具有輸導功能外,同時對植物體還起著支持作用[11]。
3.1.1 表皮
兩種植物葉片的上、下表皮細胞均為單層細胞組成,排列緊密,外面覆蓋一層角質層,氣孔只存在于下表皮,氣孔類型為無規則型,周圍表皮細胞數目不定。月季的上表皮細胞厚度為4.27~5.84μm,平均厚度為5.28μm;玫瑰的上表皮細胞厚度為11.14~14.26μm,平均厚度為12.16μm(表1)。兩者上表皮細胞厚度在數值上有明顯差異,方差分析表明兩者均差異顯著,玫瑰的上表皮細胞厚于月季上表皮細胞。月季上表皮角質層厚度為2.22~2.84μm,平均厚度為2.58μm;玫瑰上表皮的角質層厚度為1.12~2.48μm,平均厚度為1.44μm。兩者上表皮角質層厚度在數值上有明顯差異,方差分析表明兩者角質層厚度差異顯著,月季的上表皮細胞角質層厚度厚于玫瑰上表皮細胞角質層。
3.1.2 葉肉
兩者葉肉薄壁組織細胞分化為柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織(圖1,圖2,圖3,圖4),月季的葉片厚度為148.63~162.09μm,平均厚度為154.90μm;玫瑰的葉片厚度為102.95~113.09μm,平均厚度為108.92μm(表1),方差分析表明兩者葉片厚度差異顯著,月季葉片厚于玫瑰葉片。

月季的柵欄組織細胞一般為1~2層,細胞排列緊密,厚 度 為 43.70~54.92μm,平 均 厚 度 為49.28μm,海綿組織細胞形狀不規則,排列疏松,細胞間隙極發達,厚度為55.22~70.2μm,平均厚度61.79μm,占葉片厚度的40%,柵欄薄壁組織與海綿薄壁組織的比約等于0.8∶1。玫瑰的柵欄組織細胞一般為1~2層,多為不規則多邊形,細胞排列緊密,厚度為23.1~31.32μm,平均厚度為27.60μm。海綿組織細胞形狀較月季海綿組織細胞規則,排列相對緊密,厚度為 23.77~30.42μm,平均厚度28.22μm,占葉片厚度的25.9%,柵欄薄壁組織與海綿薄壁組織的比約等于1∶1。
月季與玫瑰葉肉的近維管束處均分布著薄壁組織,其中含有不定量的晶簇,以玫瑰的較明顯(圖4)。
3.1.3 主脈
主脈的上、下表皮細胞比葉片其它部位的表皮細胞要小,主脈表皮的上下方均分布厚角組織。主脈維管束呈半圓形,木質部位于近軸面,由導管、管胞和薄壁組織細胞構成,韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁組織細胞組成(圖5,圖6)。月季主脈直徑為471.17~508.71μm,平均直徑為487.44μm;玫瑰主脈 直 徑 為 289.46~297.31μm,平 均 直 徑 為181.32μm(表1)。兩者主脈直徑在數值上有明顯差異,方差分析表明兩者主脈直徑差異顯著,月季主脈直徑大于玫瑰主脈直徑(見圖7,圖8)。
維管束是葉片內輸導組織,由木質部和韌皮部構成,其中韌皮部在下,主要由篩胞組成;木質部在上,主要由管胞組成,運送水分和礦物質[12]。月季主脈維管束厚度為110.83~132.45μm,平均厚度為122.23μm;玫瑰主脈維管束厚度為 88.35~96.24μm,平均厚度為88.12μm(表1)。兩者主脈維管束厚度在數值上有明顯差異,方差分析表明兩者主脈維管束厚度差異顯著,月季維管束厚度厚于玫瑰維管束(圖9,圖10)。

表1葉片主要結構特征
通過對薔薇屬植物月季、玫瑰的葉片進行形態解剖結構及特征的研究顯示,兩者解剖結構具有較大的差異,并證明兩種植物皆為異面型葉,兩者葉片角質層較厚,海綿薄壁組織排列疏松,屬中生型植物的結構特征。因生長環境的不同和各種生態因子的變化,植物的葉會發生一些形態結構上的變化,其中向抗旱性方向發展的變化趨勢主要為減少水分喪失,控制蒸騰作用。具有發達的柵欄薄壁組織及退化的海綿薄壁組織結構是植物耐旱的一個特征,通過解剖研究證明柵欄薄壁組織緊密度及厚度與抗旱性有最密切的關系[13~14]。月季葉片面積大,柵欄薄壁組織、海綿薄壁組織排列疏松,細胞間隙大,薄壁組織發達,證明耐旱能力比玫瑰差。晶簇的存在與植物體的抗逆性有很大的關系,能夠提高植物抵御鹽堿、干旱、寒冷和病害的能力[15~16]。兩種植物的葉片中含有較多的晶簇,其中玫瑰含量明顯多于月季,同樣表明在抗性方面比月季更有優勢。
[1]高莉萍,包滿珠.月季“薩蔓莎”愈傷組織的誘導及植株再生[J].園藝學報,2005,32(3):534~536.
[2]何松林,朱道圩,任凝輝,等.切花月季“薩蔓莎”組織培養微繁的研究[J].華北農學報,1996,11(3):117~120.
[3]孔令瑞.月季花的養植與栽培[J].中國林業,2010(8):54.
[4]鄧燕紅,余春香.玫瑰組織培養研究[J].凱里學院學報,2008,26(6):31~32.
[5]黃 姚,兌寶峰.玫瑰與月季[J].西南園藝,2004,32(3):61~62.
[6]張 雨,劉 濤,張華新,等.月季育種及組培研究進展[J].中國農學通報,2010,26(20):250~254.
[7]曹軍合.玫瑰的繁殖技術[J].河北林業科技,2005(1):49~50.
[8]邢瀚文,季 靜,王 罡,等.月季、玫瑰遺傳轉化系統的研究進展[J].天津農業科學,2009,15(5):10~12.
[9]劉桂芝.石蠟切片標本的制作過程[J].通化師范學院學報,2004(11):121~122.
[10]路 健,王 伶.石蠟切片制作中的問題與解決[J].山西醫科大學學報:基礎醫學教育版,2001(3):13~14.
[11]孫 萌.藥用植物學[M].蘇州:蘇州大學出版社,2004.
[12]Lloret F,Pe uelas J,Estiarte M.Experimental evidence of reduced diversity of seedlings due to climate modification in a Mediterranean-type community[J].Global Change Biology,2006(10):248~258.
[13]趙翠仙,黃子琛.騰格里沙漠主要旱生植物旱性結構的初步研究[J].植物學報,1981,24(4):278~285.
[14]張振師,薛智德,崔宏安,等.延安地區3種灌木葉旱性結構的解剖研究[J].西北林學院學報,2004,19(1):32~35.
[15]龍啟炎,葉安華,徐翠榮,等.破除水芹種子休眠的方法研究[J].種子,2006,25(61):34~37.
[16]曹慧娟.植物學[M].北京:中國林業出版社,1992.