兩個水稻亞種間新組合高產形態機理研究

劉玉龍,鄧應德,2,周飛捷,李丹丹,肖層林*

(1湖南農業大學農學院,長沙 410128;2湖南雜交水稻研究中心,長沙 410125)

我國水稻單產在經歷了矮化育種和三系法雜種優勢成功利用兩次飛躍后,在相當長一段時期內停滯不前,育種家們提出第三次產量突破將產生于理想株型與雜種優勢利用相結合的超高產育種[1]。目前理想株型與亞種間雜種優勢相結合已成為我國超級雜交稻育種的主要技術路線[2]。株型因子已成為育種中考查的主要指標之一。IRRI專家、袁隆平、楊守仁和周開達等提出的“理想株型”對育種實踐都有著很重要的指導意義[3～7]。然而,不同地區因溫度、光照、土壤等條件不同,所要求的株型有所不同[8]。在這一指導思想下,長江中下游水稻理想株型研究取得了一定的進展[9],但對于具體株型因子與產量的相關性研究仍較少。本研究以亞種間新組合培矮64S/R292和 Y58S/R292為材料,種間超級稻豐源優 299為對照,對長江中下游水稻株型因子中具體指標與產量相關性進行了探討,希望能為株型具體指標確定有所幫助,為育種及栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

亞種間組合培矮64S/R292和Y58S/R292,以豐源優299(秈秈交組合)為對照。種子由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間種植方法

試驗于2010年在湖南長沙縣春華鎮進行。6月24日播種,7月 15日移栽,插植規格為 20 cm×20 cm,每穴雙株。小區面積2 m×6 m,隨機區組排列,3次重復。試驗田肥力中等,按當地雙季雜交晚稻種植技術進行田間管理。

1.2.2 測定項目及方法

(1)株高。成熟期每小區選定3點,每點連續測 10穴,從地面至主穗穗尖高度。

(2)穗層高。成熟期每小區選10穴,測量每穴主穗穗頸至主穗穗尖高度。

(3)劍葉葉層高。成熟期每小區選10穴,測量每穴主穗劍葉葉枕至劍葉最高處垂直距離。

(4)穗頸彎曲度。成熟期每小區選10穴,測量穗尖至穗頸連線與穗頸處向上垂直于地面的夾角。

(5)上部3葉片葉長及葉寬。齊穗后10 d每小區選10穴,測量倒三葉、倒二葉和劍葉的葉長、葉寬。

(6)上部 3葉葉片卷曲程度。齊穗期后 10 d上午10:00～ 12:00測量。 C=1-(葉緣距 /葉寬 ),其中 ,葉緣距指自然狀態下兩葉緣間距離[10]。

(7)葉基角與葉披垂度。齊穗后 10 d,每小區選10穴,測得主穗莖稈與該葉片基部夾角為葉基角;披垂葉片葉尖至葉枕的連線與莖稈夾角為披垂角;葉披垂角減葉基角為葉片披垂度[11]。

(8)葉綠素含量。分別在移栽期、分蘗期、孕穗期、始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期,選擇晴朗天氣,10:00～ 12:00,使用 SPAD-502儀器測量。

(9)干物質重量。分別在移栽期、分蘗期、孕穗期、始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期,每小區取樣 5穴,洗凈后分為葉片、莖鞘、穗子(始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期)裝袋,以105℃殺青 30 min,再以80℃連續烘烤至恒重,冷卻后稱重。

(10)穗粒結構。收獲前兩天每小區取 5穴考查穗長、每穴有效穗數、每穗總粒數與實粒數、結實率、千粒重,計算理論產量。

(11)測產。每小區收割100穴,脫粒后曬干稱重,按含水量13.5%計算產量。

1.3 數據處理

使用DPS和 EXCEL進行數據計算和統計分析。

2 結果與分析

2.1 穗層和劍葉葉層結構

供試3個組合生育期均為 116 d。培矮 64S/R292、Y58S/R292株高均極顯著高于對照豐源優299。培矮64S/R292、Y58S/R292穗長分別顯著、極顯著長于對照。培矮64S/R292、Y58S/R292穗層均極顯著高于對照。3個組合劍葉葉層高差異不顯著。對照豐源優299穗頸彎曲度極顯著大于培矮64S/R292和 Y58S/R292(表 1)。結果表明,兩個秈粳交組合由于株高顯著高于對照,使整個有效光合面積在空間上較對照占有優勢。

表 1 3個組合的穗層與葉層表現

2.2 倒 3葉長度和寬度

培矮64S/R292和Y58S/R292的倒三葉、倒二葉、劍葉葉長均較對照長,但除了培矮64S/R292倒二葉葉長顯著長于對照外,其余均不顯著。培矮 64S/R292、Y58S/R292倒三葉葉寬分別極顯著、顯著大于對照。培矮 64S/R292倒二葉葉寬顯著大于對照,Y58S/R292倒二葉葉寬與對照差異不顯著。培矮64S/R292、Y58S/R292劍葉葉寬分別極顯著、顯著大于對照。 3個組合倒3片葉形態表現為:培矮64S/R292三片葉平均葉長為52.95 cm,平均葉寬為2.05 cm;Y58S/R292平均葉長為 49.93 cm,平均葉寬為 1.96 cm;對照豐源優299平均葉長為48.64 cm,平均葉寬為1.83 cm。培矮 64S/R292、Y58S/R292平均葉長與對照相差不顯著;培矮 64S/R292平均葉寬極顯著大于對照,Y58S/R292顯著大于對照(表 2)。 結果表明,培矮 64S/R292和 Y58S/R292有效光合面積高于對照,主要是由于倒3片葉葉片寬度顯著大于對照。

2.3 倒 3葉的形態

培矮 64S/R292倒三葉葉基角最大,為 31.80°,Y58S/R292最小,為25.60°,組合間差異不顯著。倒二葉葉基角以培矮 64S/R292最大,為28.60°,豐源優 299最小,為 25.60°,組合間差異不顯著。劍葉葉基角豐源優 299最大 ,為 28.00°,培矮 64S/R292最小 ,為 22.40°,組合間差異亦不顯著。3個組合倒3片葉的葉基角分別表現:培矮 64S/R292為倒三葉>倒二葉>劍葉;Y58S/R292為倒二葉>劍葉>倒三葉;豐源優299為劍葉>倒三葉>倒二葉 (表 3)。

倒 3片葉的披垂度表現:培矮 64S/R292、Y58S/R292劍葉、倒二葉和倒三葉披垂度均極顯著小于對照。培矮64S/R292和Y58S/R292披垂度均為:倒三葉>倒二葉>劍葉,豐源優299為:倒二葉>倒三葉>劍葉 (表 3)。

倒 3片葉葉片卷曲程度表現:培矮 64S/R292、Y58S/R292均極顯著大于對照豐源優 299。培矮64S/R292倒三葉卷曲程度最大,為 0.42,豐源優 299最小,為 0.05。倒二葉卷曲程度以培矮 64S/R292最大,為0.36,豐源優299最小,為0.07。劍葉卷曲程度以Y58S/R292最大 ,為 0.49,豐源優 299最小,為 0.05。 供試組合倒3葉間葉片卷曲程度表現無規律性(表 3)。

表 2 3個組合倒 3葉葉長及葉寬

表 3 3個組合倒 3葉形態

上述分析表明,培矮 64S/R292和 Y58S/R292倒 3片葉葉片基角與對照相差不顯著,而葉片卷曲程度顯著大于對照,從而使倒 3片葉葉片不至于披垂,遮陰下部葉片。綜合前面結果分析表明,培矮 64S/R292和Y58S/R292倒 3片葉所處空間層次高于對照豐源優299;倒 3片葉葉片寬度顯著大于對照,從而有效光合面積顯著大于對照;加上葉片存在較大的卷曲,沒有形成蔭蔽,從而比對照具有更好的光合態勢。

2.4 不同時期葉綠素含量

3個組合葉綠素含量從移栽至孕穗期表現升高,孕穗至齊穗期表現穩定,齊穗至成熟期表現下降。移栽期和分蘗期 3個組合葉綠素含量相差不顯著。培矮64S/R292孕穗期葉綠素含量極顯著高于對照,Y58S/R292與對照相差不顯著。培矮64S/R292、Y58S/R292始穗期、齊穗期和蠟熟期葉綠素含量均極顯著高于對照,成熟期與對照差異不顯著(表 4)。

表 4 3個組合各時期葉綠素含量

水稻始穗期至成熟期干物質積累量是產量提高的關鍵因素,這段時間干物質積累除了和有效光合面積有關,還與葉片光合速率相關。葉綠素含量高是提高葉片光合速率的主要因素,本研究中培矮 64S/R292和Y58S/R292始穗期、齊穗期和蠟熟期葉綠素含量都顯著高于對照豐源優 299,說明培矮 64S/R292和 Y58S/R292除了有效光合面積大于對照,葉片光合速率也高于對照。

2.5 干物質及產量表現

3個組合移栽期干物質重量相差不顯著。分蘗期豐源優 299干物質重量顯著高于 Y58S/R292,培矮64S/R292與 Y58S/R292相差不顯著。孕穗期三者干物質重量相差不顯著。始穗期培矮64S/R292干物質量顯著高于Y58S/R292、豐源優299,Y58S/R292與豐源優299相差不顯著。3個組合齊穗期、蠟熟期、成熟期干物質積累規律表現相同,且均表現為培矮 64S/R292、Y58S/R292極顯著高于豐源優 299。結果表明,培矮64S/R292和 Y58S/R292前期干物質重與豐源優 299相差不顯著,而后期干物質重則極顯著高于豐源優299。培矮64S/R292和 Y58S/R292的 100穴稻谷產量極顯著高于豐源優 299(表 5)。

表 5 3個雜交組合不同生育時期干物質重量 (g/穴)

從以上結果可以看出,培矮 64S/R292和 Y58S/R292稻谷產量極顯著大于豐源優 299,主要是由于齊穗期后干物質積累較對照有顯著的提高。而后期干物質積累高主要由于后期葉片具有較好的光合態勢和葉片光合速率。

2.6 植株形態指標與生理指標的相關性

蠟熟期綠葉面積與倒 3片葉葉長、葉寬、葉片卷曲程度分別呈極顯著正相關,與倒 3片葉葉基角相關不顯,與倒3片葉披垂度極顯著負相關。成熟期干物質重與倒 3片葉葉長極顯著正相關,與倒 3片葉葉寬、倒 3片葉葉基角顯著正相關,與蠟熟期葉綠素含量、葉片卷曲程度、披垂度相關不顯著。稻谷產量與葉片卷曲程度、倒 3片葉葉寬極顯著正相關,與倒 3片葉葉長顯著正相關,與蠟熟期葉綠素含量、倒3片葉葉基角相關不顯著,與倒3片葉披垂度極顯著負相關。蠟熟期葉綠素含量與倒3片葉葉寬、葉片卷曲程度顯著正相關,與倒3片葉葉長、葉基角、葉披垂度相關不顯著。葉片卷曲度與倒 3片葉葉寬極顯著正相關,與葉長顯著正相關,與倒3片葉葉基角相關不顯著,與倒3片葉披垂度極顯著負相關(表 6)。

表6 主要形態指標與生理指標的相關性

以上分析表明:倒 3片葉葉長、葉寬對提高成熟期干物質重和稻谷產量都有顯著或極顯著的作用。倒 3片葉葉基角與稻谷產量無顯著相關,說明倒 3片葉的葉基角小至一定范圍(20°～ 30°)內時,對稻谷產量影響不明顯。倒3片葉披垂度與蠟熟期綠葉面積、葉綠素含量、成熟期干物質重和稻谷產量都存在不同程度的負相關,由此看出倒3片葉披垂度大,使葉片之間相互蔭蔽,不利于稻谷產量的提高。葉片卷曲度大,則使相應的倒3片葉披垂度減小,有利于蠟熟期綠葉面積的提高,同時有利于稻谷產量的提高。

3 小結與討論

試驗結果表明,兩個亞種間新組合株高和劍葉葉層高于對照,使整個光合面積空間上高于對照;由于倒3葉葉長和葉寬均大于對照,使光合面積大于對照;兩個新組合倒 3葉葉片卷曲程度大于對照,葉片披垂度小于對照,從而較對照具有更好的光合態勢。

前人對理想株型的研究表明,群體的直立葉片光合效率高于平展或彎垂葉[12]。蘇祖芳[13]等研究認為,如果在庫容量較大時,改變個體株型結構,增加葉片有效受光量,充分利用光能,發揮優質品種的產量潛力,對奪取超高產,推動稻作生產發展具有重要意義。本研究表明,倒3片葉作為水稻中后期主要的光合器官,提高倒 3片葉葉長、葉寬對提高水稻光合面積和產量有顯著的作用。然而,葉片越寬則越容易披垂,對下部葉片形成蔭蔽,不利于下部葉片的光合作用。因此適度提高葉片的卷曲程度,有利于減小葉片的披垂,從而使下部葉片能較好地進行光合作用,從整體上提高了水稻單株有效光合面積。戴照義[14]研究結果也認為,理想株型的品種應是下層葉片平展,上層葉片挺直。

株高高是生物學產量提高的重要基礎。關于水稻理想株高,育種家們根據不同的生態條件提出了不同的指標,長江中下游稻區為 110 cm或者 115～ 125 cm[3,15,16]。本研究中兩個供試秈粳交組合株高顯著高于對照,使倒 3葉組成的冠層高于對照,在高產栽培條件下表現抗倒伏,表明對于秈粳交組合,在保證抗倒伏的前提下可以適當提高株高。李強[17]等人認為,以株高作為水稻育種選擇指標,對產量有較高的選擇效率。本研究的兩個供試秈粳交組合,雖然葉片寬度大于對照,由于葉片存在一定卷曲程度,倒 3片葉挺直,對下部葉片遮蔭小,有效光合葉面積大,從而能有效利用光能。這種株型符合袁隆平提出的上部三片功能葉“長、直、窄、凹、厚”的觀點[3]。

本研究只對倒 3片葉葉長、葉寬、葉基角、披垂度、葉片卷曲程度等幾個主要的形態指標與蠟熟期葉面積和葉綠素含量、成熟期干物質重、稻谷產量等指標的相關性進行了初步研究。水稻產量的形成除了與中后期形態和生理指標相關外,還可能與前中期形態、生理指標存在相關,需要進一步研究。

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