趙 菊,朱旭東,嚴欽泉,彭靈佳,肖 敏,朱子亮,周 洲
(湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,長沙 410128)
雜種優(yōu)勢是生物界的一種普遍現(xiàn)象,利用雜種優(yōu)勢可大幅度提高作物產(chǎn)量和改良作物品質(zhì),具有巨大的社會效益和經(jīng)濟效益。雜種優(yōu)勢的研究與利用是雜交水稻發(fā)展的基礎(chǔ)。前人對水稻雜種優(yōu)勢進行了一系列的研究,認為產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀表現(xiàn)出較強的正向雜種優(yōu)勢[1~9];但也有研究認為每穗實粒數(shù)的雜種優(yōu)勢微弱,或具有負向優(yōu)勢,結(jié)實率、千粒重、株高表現(xiàn)為負向超親優(yōu)勢和負向?qū)φ諆?yōu)勢[10~12]。但未見不同細胞質(zhì)類型組合雜種優(yōu)勢比較的有關(guān)報道。本研究用 6種細胞質(zhì)類型的10個不育系和10個恢復系,采用不完全雙列雜交配制 100個組合,對不同細胞質(zhì)類型不育系所配組合的雜種優(yōu)勢進行研究,以期為強優(yōu)組合的選育提供參考。
以湖南農(nóng)業(yè)大學水稻研究所提供的野敗型(珍汕97A,福伊 A,Y99A,分別用 A1、A2和 A3表示 ),印尼水田谷型(Ⅱ -32A,優(yōu) IA,中 9A,分別用 A4、 A5和 A6表示 ),岡型 (岡 46A,用 A7表示 ),D型 (D62A,用 A8表示),矮敗型(協(xié)青早 A,用 A9表示 )和 K型 (K17A,用 A10表示)等 10個不育系和 005,132,471,379,388,389,478,密陽 46,明恢 63,恩恢58等 10個恢復系 (分別用 R1,R2,R3,R4,R5,R6,R7,R8,R9和 R10表示 )為研究材料,其中前7個是新育成的恢復系,后 3個系生產(chǎn)中應用面積較大的恢復系,按不完全雙列雜交方法設(shè)計,配制 100個組合(以汕優(yōu) 63為對照),加上 10個保持系和 10個恢復系,共 120個材料。
于2006年5月中旬在湖南農(nóng)業(yè)大學教學實驗農(nóng)場種植。采用隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復,重復間留走道;每小區(qū)種植 3行,每行 10蔸,單本栽植,密度 20 cm×20 cm,小區(qū)間不留走道。田間管理同一般大田生產(chǎn)。
120份材料成熟后,每份材料隨機抽取中間5個代表性單株,風干后按常規(guī)方法進行室內(nèi)考種,考查其單株有效穗數(shù)、株高、穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株產(chǎn)量。
用 Excel計算超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢:

式中:F1—雜種一代的表現(xiàn)型值;HP—高值親本的表現(xiàn)型值;CK—對照汕優(yōu) 63的表現(xiàn)型值。
2.1.1 供試組合 8個性狀的超親優(yōu)勢
每穗總粒數(shù)性狀具有正向超親優(yōu)勢的組合數(shù)占供試組合數(shù)的比例最高,為 73.33%,其次是穗長和每穗實粒數(shù),均為58.33%,單株產(chǎn)量和株高也比較高,分別為 41.67%和46.67%,最少的是單株有效穗數(shù)和結(jié)實率,分別只有5%和8.33%。從表1可以看出,同一性狀不同組合間和同一組合不同性狀間超親優(yōu)勢差異很大。從同一性狀來看,如產(chǎn)量性狀組合間超親優(yōu)勢極差為 71.57個百分點,其中以 KA/R5(K17A/R388)單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢最大,為 43.40%,DRA(矮敗型)/R5(R388)超親優(yōu)勢最小,為-28.17%。從同一組合來看,以單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢最大的 KA/R5為例,8個性狀的超親優(yōu)勢大小依次為每穗總粒數(shù)>每穗實粒數(shù)>單株產(chǎn)量>穗長>株高>千粒重>結(jié)實率>單株有效穗數(shù);在各性狀所有供試組合的超親優(yōu)勢中分別排在第 2位、第 1位、第 1位、第 13位、第 39位、第 41位、第 18位和第47位。綜合單株穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量等產(chǎn)量構(gòu)成因素看,超親優(yōu)勢表現(xiàn)最好的組合是 DA/R7,其次是 GA/R9,居第 3的是 GA/R3。

表 1 8個性狀前 5名和后 5名組合的超親優(yōu)勢 (%)Table 1 The over-parent heterosis on 8traits of the frontal 5and latter 5combinations
2.1.2 不同細胞質(zhì)類型不育系所配系列組合 8個性狀的超親優(yōu)勢
從表 2可以看出,不同細胞質(zhì)類型不育系所配組合,在穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和單株產(chǎn)量幾個性狀上的超親優(yōu)勢比較強,其具有正向超親優(yōu)勢組合的比例分別達到100%,83.3%,66.67%和66.67%。超親優(yōu)勢最弱的是單株有效穗數(shù)和結(jié)實率,供試組合均不具有正向超親優(yōu)勢。從表2同樣可發(fā)現(xiàn),同一性狀不同細胞質(zhì)類型不育系所配系列組合間及同一細胞質(zhì)類型不育系所配系列組合不同性狀間超親優(yōu)勢差異明顯。從同一性狀來看,如單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢的變異幅度為-7.11%~11.67%,GA所配系列組合的超親優(yōu)勢最強,WA最弱;從同一組合來看,以單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢最大的GA為例,8個性狀超親優(yōu)勢強弱依次為每穗總粒數(shù)>每穗實粒數(shù)>單株產(chǎn)量>株高>千粒重>穗長>結(jié)實率>單株有效穗,在各性狀中分別居第 3位、第 1位、第 1位、第 2位、第 1位、第 6位、第 1位和第 3位。綜合來看,以 GA不育系配組超親優(yōu)勢表現(xiàn)最好,其次是 DA。

表2 不同細胞質(zhì)類型不育系所配系列組合8個性狀平均數(shù)的超親優(yōu)勢(%)Table 2 The over-parent heterosis on 8traits of combinations fromdifferent sterility lines of different cytoplasms types
2.1.3 不同恢復系所配組合8個性狀的超親優(yōu)勢
從表 3可以看出,不同恢復系所配系列組合在每穗總粒數(shù)、穗長、每穗實粒數(shù)性狀上具有較強的超親優(yōu)勢,其具有正向超親優(yōu)勢組合的比例分別達到90.0%,70.0%和 60.0%,產(chǎn)量性狀具有正向超親優(yōu)勢組合的比較大,其比例也有40.0%。最弱的是單株有效穗數(shù)和結(jié)實率,供試組合均不具有正向超親優(yōu)勢。從表3還可以看出,同一性狀不同恢復系所配系列組合間和同一恢復系所配系列組合不同性狀間超親優(yōu)勢存在明顯差異。從同一性狀來看,如單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢的變異幅度為-12.77%~15.28%,超親優(yōu)勢最大的是 R8所配系列組合,最弱的是 R4;從同一組合來看,以單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢最大的恢復系 R8所配系列組合為例,8個性狀組合間超親優(yōu)勢依次為每穗實粒數(shù)>單株產(chǎn)量>穗長>株高>每穗總粒數(shù)>千粒重>結(jié)實率>單株有效穗數(shù),其超親優(yōu)勢在各性狀中分別居第 2位、第 1位、第 4位、第 1位、第 9位、第 5位、第 1位和第 9位。綜合單株產(chǎn)量、每穗實粒數(shù)、千粒重和單株穗數(shù)等幾個產(chǎn)量主要構(gòu)成因素來看,以 R5所配組合的超親優(yōu)勢最強,R8次之。
比較表 2和表 3可以看到,在單株穗數(shù)、株高、穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株產(chǎn)量 8個性狀上不同細胞質(zhì)類型所配系列組合間超親優(yōu)勢的極差除株高和每穗總粒數(shù)外,其它性狀均小于不同恢復系所配系列組合間超親優(yōu)勢極差,恢復系與不同細胞質(zhì)類型所配系列組合超親優(yōu)勢極差的差值分別為0.44,-4.53,10.93,-1.35,25.07,12.41,9.49和9.27百分點,說明,在大多數(shù)性狀上恢復系對組合超親優(yōu)勢的影響大于細胞質(zhì)類型。
2.2.1 供試組合 8個性狀的對照優(yōu)勢
每穗實粒數(shù)性狀具有正向?qū)φ諆?yōu)勢的組合數(shù)占供試組合數(shù)的比例最高,為 85.00%,其次是每穗總粒數(shù)和穗長,分別為 80%和 75%,結(jié)實率也比較高,為68.33%,最低的是千粒重和單株有效穗,分別只有1.67%和3.33%。從表4可以看出,與超親優(yōu)勢一樣,同一性狀不同組合間和同一組合不同性狀間對照優(yōu)勢差異很大。從同一性狀看,單株產(chǎn)量組合間對照優(yōu)勢的變異幅度為-40.65%~ 38.66%,對照優(yōu)勢最強的組合是 GA/R9,最弱的是 DRA/R5;從同一組合看,如單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢最強的 GA/R9(岡型 /明恢63),8個性狀的對照優(yōu)勢大小依次為每穗實粒數(shù)>單株產(chǎn)量>每穗總粒數(shù)>結(jié)實率>穗長>株高>單株有效穗數(shù)>千粒重,其對照優(yōu)勢在各性狀中分別排在第7位、第1位、第 7位、第 22位、第25位、第13位、第 3位和第8位。綜合單株產(chǎn)量、每穗實粒數(shù)、千粒重和單株有效穗數(shù)幾個產(chǎn)量主要構(gòu)成因素看,對照優(yōu)勢表現(xiàn)最好的組合是GA/R9,其次是 DA/R7,居第 3的是 DA/R9。

表3 不同恢復系所配系列組合8個性狀的超親優(yōu)勢(%)Table 3 The over-parent heterosis on 8traits of combinations from different restorer lines

表 4 8個性狀前 5名和后 5名組合的對照優(yōu)勢 (%)Table4 The contrast heterosis on8traits of the frontal5and latter5combinations
2.2.2 不同細胞質(zhì)類型不育系所配系列組合的對照優(yōu)勢
從表 5可以看出,不同不育系所配系列組合在每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、每穗總粒數(shù)、穗長性狀上具有較強的對照優(yōu)勢,其具有正向?qū)φ諆?yōu)勢組合的比例分別達到 100.0%,100.0%,83.33%和 83.33%,產(chǎn)量性狀也具有一定正向?qū)φ諆?yōu)勢,其比例為16.67%。最弱的是單株有效穗數(shù)和千粒重,供試組合均不具有正向?qū)φ諆?yōu)勢。從表5還可以看出,同一性狀不同細胞質(zhì)類型不育系所配系列組合間和同一細胞質(zhì)類型不育系所配系列組合不同性狀間對照優(yōu)勢差異明顯。從同一性狀看,如單株產(chǎn)量系列組合間對照優(yōu)勢變幅為-18.36%~2.86%,對照優(yōu)勢最強的是DA所配系列組合,最弱的是WA所配系列組合;從同一組合看,以單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢最大的DA為例,8個性狀對照優(yōu)勢強弱依次為每穗實粒數(shù)>每穗總粒數(shù)>穗長>結(jié)實率>株高>單株產(chǎn)量>千粒重>單株有效穗數(shù),其對照優(yōu)勢在各性狀中分別居第 1位、第 1位、第 1位、第 2位、第 1位、第 1位、第4位和第6位。綜合單株產(chǎn)量、每穗實粒數(shù)、千粒重和單株穗數(shù)等幾個產(chǎn)量主要構(gòu)成因素看,以 DA所配組合效果最好,GA型次之。
2.2.3 不同恢復系所配系列組合的對照優(yōu)勢
從表 6可以看出,不同恢復系所配系列組合在每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、穗長和結(jié)實率性狀上具有較強的對照優(yōu)勢,其具有正向?qū)φ諆?yōu)勢組合的比例分別達到 100.0%,100.0%,90.0%和 80.0%,產(chǎn)量性狀也具有一定的正向超親優(yōu)勢,其比例為20.0%。最弱的是單株有效穗數(shù)和千粒重,供試組合均不具有正向超親優(yōu)勢。從表6還可以看出,同一性狀不同恢復系所配系列組合間和同一恢復系所配系列組合不同性狀間對照優(yōu)勢明顯差異較大。如單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢變幅為-20.24%~10.65%,R9所配系列組合對照優(yōu)勢最強,R8最弱;從同一組合看,如單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢最大的恢復系 R9所配系列組合,8個性狀對照優(yōu)勢差異大小依次為每穗實粒數(shù)>單株產(chǎn)量>結(jié)實率>每穗總粒數(shù)>穗長>株高>單株有效穗數(shù)>千粒重,其對照優(yōu)勢在各性狀中分別排在第 5位、第 1位、第1位、第7位、第8位、第5位、第1位和第1位。綜合單株產(chǎn)量、每穗實粒數(shù)、千粒重和單株穗數(shù)等幾個產(chǎn)量主要構(gòu)成因素看,以R9配組效果較好,其次是 R7。
比較表 5和表 6可以看到,在單株穗數(shù)、株高、穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株產(chǎn)量 8個性狀上不同細胞質(zhì)類型所配系列組合間對照優(yōu)勢的極差除株高、每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)外,其它性狀均小于不同恢復系所配系列組合間對照優(yōu)勢極差,恢復系與不同細胞質(zhì)類型所配系列組合對照優(yōu)勢極差的差值分別為 9.09,-1.75,0.29,-19.6,-11.32,1.41,0.13,9.67個百分點,說明,在多數(shù)性狀上恢復系對組合對照優(yōu)勢的影響大于細胞質(zhì)類型。
(1)林炎照等認為秈型雜交稻主要產(chǎn)量性狀具有明顯的雜種優(yōu)勢[13]。朱鎮(zhèn)等認為三系雜交粳稻的雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在單株穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、千粒重等方面[4]。張宏根等研究認為,雜交粳稻普遍存在較強的中親優(yōu)勢,多數(shù)性狀的超親優(yōu)勢不強[14]。本研究從不同細胞質(zhì)類型的角度進行,供試組合單株穗數(shù)和千粒重兩個性狀的表現(xiàn)與前人的研究結(jié)果不一樣,這可能與本研究所采用的恢復系大多為大穗型,其單株穗數(shù)不多,千粒重不大有較大的關(guān)系。供試組合的每穗實粒數(shù)大多具有很強的正向超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢,穗長和每穗總粒數(shù)也具有較強的正向超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢,結(jié)實率具有的正向?qū)φ諆?yōu)勢比較強,其它性狀大部分組合超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢都比較弱,其中單株穗數(shù)和結(jié)實率的超親優(yōu)勢及千粒重和單株穗數(shù)和對照優(yōu)勢最弱。

表6 不同恢復系所配系列組合8個性狀的對照優(yōu)勢(%)Table 6 The contrast heterosis on 8traits of combinations from different restorer lines
(2)前人對雜交稻組合的雜種優(yōu)勢研究較多[4,5,7,9,11~13],但從不同的細胞質(zhì)類型和不同的恢復系所配系列組合來研究雜種優(yōu)勢卻少有報道,對其進行研究將有助于了解細胞質(zhì)類型和不同恢復系所配系列組合的雜種優(yōu)勢表現(xiàn),對強優(yōu)組合的篩選有一定的參考價值。本研究結(jié)果表明,大多數(shù)不育系所配系列組合的穗長、每穗總粒數(shù)、產(chǎn)量和每穗實粒數(shù)的超親優(yōu)勢比較強,穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和結(jié)實率的對照優(yōu)勢較強,單株產(chǎn)量也具有一定的超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢,其它性狀的超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢都比較弱。6種細胞質(zhì)類型中以岡型和D型所配系列組合超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢表現(xiàn)最好;大多數(shù)恢復系所配系列組合的每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、穗長和結(jié)實率的對照優(yōu)勢比較強,其它性狀的超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢都比較弱。10個恢復系中以R388所配系列組合的超親優(yōu)勢表現(xiàn)最好,密陽46次之,明恢63所配系列組合的對照優(yōu)勢表現(xiàn)最強,R478次之。
(3)在前人的研究中,未發(fā)現(xiàn)細胞質(zhì)類型和恢復系對雜種優(yōu)勢的影響方面的報道,只是在親本的配合力方面有大量的報道[15,16],但結(jié)論并不完全一致。本研究從不同細胞質(zhì)類型和恢復系雜種優(yōu)勢的極差大小來看,供試組合的 8個性狀中大多數(shù)恢復系對雜種優(yōu)勢的影響大于細胞質(zhì)類型。
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