光不敏感型大芻草新種質選育及利用的初步研究

賈春林，王國良，楊秋玲，吳 波，盛亦兵

（山東省農業可持續發展研究所，山東 濟南250100）

一年生二倍體大芻草（Zea mexicana）具有熱帶玉米種質特有的抗病性強、再生性強、廣適性和特殊適應性等特點，染色體數2n＝20，與玉米染色體數相同，二者雜交易成功［1－2］。將大芻草優異基因導入玉米（Z．mays），對于豐富玉米育種的遺傳資源具有重要的理論和實踐意義［3］。國內已有不少利用大芻草與玉米雜交獲得新種質的報道［2，4－7］。但是，由于大芻草光周期敏感性的限制，其利用途徑多通過溫室大棚栽培進行短日處理或在南繁條件下獲得，操控復雜，制種成本較高，影響了優新種質的發掘、良種擴繁和生產應用［8－9］。關于大芻草在長日地區開花結實的研究，國內有通過暗處理方法使大芻草在安徽、武漢地區開花、結實的報道［10－13］，但投入較高，方法繁瑣，不利于大面積推廣應用。

本研究利用發現的大芻草天然變異植株經過系統選育，育成可以在山東地區正常開花結實的光不敏感型大芻草新品種“魯牧2號”。該品種植株直立，分蘗數3～7個，主莖粗4．2cm，分蘗粗2．8cm，三葉期平均株高21cm，抽雄期平均株高176cm。葉均長90cm，寬4．6cm，葉色深綠。雄穗頂生，雌穗著生于各節，每節3～5個雌穗。每穗有種子8～16粒，千粒重約75g。成熟種子顏色以褐色、灰褐色為主。該品種的育成，解除了大芻草在長日照地區（山東）利用的限制，簡化了利用方式。本研究分析該品種在長日照地區大田繁種和利用其進行雜交制種的可行性，旨在進一步研究和發掘該品種，為當前生產和今后種質資源拓寬提供借鑒。

1 材料與方法

1．1 供試品種 大芻草新品種“魯牧2號”由山東省農業可持續發展研究所提供。該品種是利用從巴西引進的大芻草品種Partner在長日照地區（山東）種植出現的天然變異植株系統選育而來。2004－2007年進行了新品種比較、區域和大田生產試驗，2007年通過山東省草品種審定委員會審定，定名為“魯牧2號”。

齊319、P10、沈137、浚92－6、德3－3、9058、招295、鄭58、9801共9個玉米自交系由山東省農科院玉米所提供；HN01和HN02等兩個玉米自交系由山東省農業可持續發展所提供。

1．2 試驗地概況 山東齊河縣大田生產試驗點：地處116°42′E，36°47′N，屬黃河沖積平原，暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均氣溫13．9℃，極端最低氣溫－17．9℃，極端最高氣溫36．8℃。試驗期間降水量為604．1mm，分布不均，70%～80%集中于6－8月，平均日照時數2 678．9h，無霜期217 d。供試土壤為中壤土，土壤耕性、保水保肥性良好。耕層土壤的基礎養分如表1。

山東商河縣賈莊牧草試驗站：地處117°04′E，37°14′N，為黃河沖積平原，屬暖溫帶濕潤季風氣候，年平均氣溫13．6℃，極端最低氣溫－18．1℃，極端最高氣溫36．6℃。雨熱同季，降水量主要集中在7－9月，年平均降水量為591．1mm，無霜期為193d，日均光照7．5h。供試土壤為中壤土，土層深厚，耕層土壤的基礎化學成分如表1。

表1 土壤基礎肥力狀況

1．3 試驗設計 山東齊河縣大田生產試驗：于2006年4月17日、2007年4月21日在齊河試驗點進行。試驗地面積667m2，采用穴播，株行距40cm×50cm（密度49 500株／hm2）。播前整地耙平，每666．7m2施有機肥1 500kg，磷酸鉀復合肥（N∶P∶K＝16∶22∶7）20kg。植株高80～100 cm時刈割，每年刈割3茬，分別為2006年6月25日、8月6日、9月30日和2007年7月2日、8月10日、9月30日刈割。

大田條件下新種質的繁種試驗：于2006年4月19日、2007年4月28日在山東商河縣賈莊牧草試驗站進行。試驗地面積675m2。共設置3個密度水平，株行距分別為 40cm×40cm（61 500株／hm2）、40cm×50cm（49 500株／hm2）、40cm×60cm（39 000株／hm2），設3個重復，小區面積15m×5m，共9個小區，隨機排列。播前整地及施肥同大田生產試驗。分別于2006年5月11日、2007年5月20日各澆灌一次。生育期間不刈割，種子成熟后按小區收獲，晾曬，去除白色及癟小的種子。

大田條件下利用新種質雜交制種試驗：以“魯牧2號”為父本，以11個自交系齊319、P10、沈137、浚92－6、德 3－3、9058、招 295、鄭 58、9801、HN01、HN02為母本，在山東省農科院賈莊牧草試驗站大田條件下進行新種質的制種試驗［14－15］?！棒斈?號”分3期播種，播期分別為2008年4月22日（覆膜）、5月20日和6月10日；11個母本自交系于2008年5月20日播種。父母本均穴播3粒，留壯苗1株，株行距為40cm×50cm。每個母本自交系種2行，每行10株。父本每期播種4行，每行10株。試驗期間苗期每666．7m2追施尿素10kg。雜交采用人工套袋方法，即父本抽雄穗散粉前雄穗套袋，母本去雄，并在雌穗吐絲前套袋?；ㄆ谙嘤鰰r取父本花粉均勻點撒在母本花粉管上，重復2～3次后套袋。記錄花期相遇的母本自交系及雜交種產量。

1．4 測定指標和方法 物候期觀察品種整體，記載播期、出苗、分蘗、抽雄、開花等主要生育期；鮮草產量為全年3茬總產量。種子產量分別于2006年、2007年10月下旬種子成熟后收獲，去除白色及癟小的種子，至種子含水量13%～15%后稱量。雜交種產量統計單株雜交種子的風干質量。

用Excel 2003作表，用 DPS 11．0數據處理系統對不同密度播種的種子產量試驗數據進行統計分析。

2 結果與分析

2．1 物候特性 該品種在山東地區正常春播（4月中下旬，露天或覆膜）情況下，一般6月初進入分蘗期，7月下旬到8月上旬開始抽雄，8月上中旬雌穗開花，8月中下旬結實。9月底種子開始成熟，一般10月中上旬開始枯黃。整個生育期約170d（表2）。

表2 2006－2008年“魯牧2號”物候期統計

2．2 鮮草產量 2006、2007年在山東齊河縣大田生產的鮮草產量分別為 48 577．5 和 43 282．5 kg／hm2，平均達45 930kg／hm2。

2．3 種子產量 2006、2007年在山東商河縣賈莊的種子產量試驗表明，種植密度為40cm×50cm（49 500株／hm2）時種子產量最高，顯著高于其他密度水平（P＜0．05）（表3）。年度間無顯著差異，種子產量相對穩定。

2．4 “魯牧2號”與溫帶玉米自交系雜交特性

大田條件下第1批和第2批播種的“魯牧2號”分別于7月20日和8月24日抽雄，第3批沒有抽雄。其中第1批抽雄的父本與11個自交系中的8個花期相遇，并通過人工雜交獲得雜交種，雜交成功率達到72．7%。說明在長日地區（山東）大田條件下，可以利用“魯牧2號”實現與溫帶玉米自交系的遠緣雜交（表4）。

表3 種植密度對種子產量的影響 kg／hm2

表4 大田條件下“魯牧2號”與溫帶玉米自交系雜交情況

3 討論

大芻草是栽培玉米的近緣屬，具有許多優良的農藝性狀，染色體數與玉米相同，可雜交性好，被認為是玉米品種改良的重要基因源。我國的科研工作者利用熱帶種質大芻草作為拓寬我國現有玉米種質遺傳基礎的重要途徑，育成了一些表現優良的新品種［16］。但是大芻草在溫帶地區的利用主要受光周期敏感性的限制。不同的熱帶亞熱帶種質對光周期的敏感程度不同，在溫帶地區生長的表現亦有差異［17］。光不敏感型熱帶種質“魯牧2號”的選育就是通過熱帶種質在溫帶地區生長，出現了能自然開花結實的變異植株，繼而對此變異植株系統選育得來。本研究表明，該種質對長日照不敏感，在山東地區能夠自然開花結實。通過錯期播種，大田條件下可以與溫帶玉米花期相遇，并實現遠緣雜交。該種質的育成，避免了熱帶亞熱帶種質在溫帶地區利用的限制，同時又繼承了熱帶亞熱帶種質的優異基因，為熱帶種質在溫帶地區的有效利用提供了新的資源和方式，有助于發掘新的雜種優勢群和雜種優勢模式，進一步提高雜種優勢利用水平。

但是由于光周期敏感性，當它們與溫帶材料雜交后，熱帶、亞熱帶種質中的有利基因被適應性較強的溫帶種質的基因所掩蓋，易出現遺傳連鎖不平衡現象，這給選擇改良利用帶來了難度［18］。本研究只是對“魯牧2號”在溫帶地區生產利用上的可行性進行了探討，對利用其組配得到的雜交種的表現還未作深入研究。因此，為了充分利用該種質，下一步應對該種質組配雜交種的遺傳規律、相關性狀的基因定位等方面進行深入探討。

本研究僅對“魯牧2號”的種植密度、播期進行了探討，在山東地區鮮草產量達到45 930kg／hm2，種子產量達到1 595．46kg／hm2，與溫帶玉米自交系雜交的成功率達到72．7%，初步證明其具備了生產的可行性。針對今后生產上大面積的應用，還需對水肥管理、耕作、收獲等技術進一步研究，繼續完善形成配套的栽培技術體系。

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