18種苔草屬植物種子生物學特性的比較

梁 芳，白淑媛，董愛香，吳 楠

（1．北京市園林科學研究所，北京100102；2．北京東方利禾景觀設計院，北京100012）

苔草屬（Carex）為莎草科，多年生草本植物，其種類繁多，分布全世界。我國苔草屬植物超過500種，是我國植物區系組成的主要屬之一。據北京植物志記載，北京約有35種，2變種［1］。很多苔草具有春季返青早、生長季長、耐瘠薄及低矮或較高、纖細、形態優美等特點［2－3］，在園林綠化中因其不同的株高、株型可作為地被植物和觀賞草。但苔草種類繁多，形態上有時難以區分，容易混亂種類，不利其合理的應用；此外大部分苔草結實容易，產種量較高，采用播種建植是有效途徑之一。苔草植物的廣泛應用尤其是在作為地被植物時還需要其成坪快的特點，因此，對多種苔草的種子發芽特性的研究了解尤為必要。本研究于2010年7月對北京地區及外地引種馴化后的18種野生苔草種子生物學特性進行比較，旨在為鑒別苔草植物種類提供依據及為研究發芽特性、選育優良苔草種質資源、廣泛推廣應用提供基礎資料。

1 材料與方法

1．1 材料 試驗材料為扁桿苔草（Carex planiculmis）、尖嘴苔草（C．leiorhyncha）、披針苔草（C．lanceolata）、青綠苔草（C．breviculmis）、澇峪苔草（C．giraldiana）、翼果苔草（C．neurocarpa）、異鱗苔草（C．heterolepis）、麻根苔草（C．arnellii）、華北苔草（C．hancockiana）、異穗苔草（C．heterostachya）、白穎苔草（C．rigescens）、鴨綠苔草（C．jaluensis）、疏穗苔草（C．remotiuscula）、溪水苔草（C．forficula）、腳苔草（C．pediformis）、KT（為編號，種名不確定）、長嘴苔草（C．longerostrata）、短鱗苔草（C．augustinowiczii）18種植物的種子（植物學上稱為小堅果，是苔草的最小種子繁殖單位，其中一般包含一粒真種子，本研究統稱為種子）。

18種苔草種子（表1）于2010年4－7月在北京小龍門、云蒙山、鷲峰等山地及北京市園林科研所試驗圃地采集，采收的種子經清選，去除雜質和空癟粒后裝入牛皮紙袋放于室內風干備用。

1．2 方法

1．2．1 種子形態特征研究 將帶有果囊和鱗片的種子、純凈的種子置于白紙板上，在自然光下，用肉眼及體視顯微鏡（OLYMPUS SZX7－LIST－450D）觀察其外部的主要形態特征［4］：形狀、種殼、顏色、縱軸長（游標卡尺，測20粒種子，從種子一端至另一端間的最大距離），并用數碼相機（CanonEos450D）對其進行顯微拍照。

表1 試驗材料來源

1．2．2 種子千粒重測定 從試驗樣品中隨機數取8個重復，每個重復100粒種子，各重復用千分之一電子天平稱量，取平均值，換算成千粒重［5］。

1．2．3 發芽率測定 本研究雖然采集了18種苔草種子，但由于異穗苔草、白穎苔草、青綠苔草、翼果苔草4種苔草采集的種子量有限，不夠做發芽試驗處理，因此只做了14種苔草的發芽試驗。所涉及的發芽試驗于7月中下旬在溫室中進行，每個處理100粒種子，3次重復；采用200穴盤播種，基質為草炭∶蛭石＝4∶1；點播，1粒／穴，報紙覆蓋保濕，每日噴水2次，出苗后揭去報紙，每日噴水1次；晝夜溫室溫度控制在25～30℃，通過水簾風機和遮陽板降低溫度。每日定時記錄發芽數，以胚根突破種殼，子葉伸出土面為發芽標準，計算發芽率和發芽指數［6］。如果連續5d每天發芽不足總數的1%，即停止試驗。

式中，Gt是第t天的發芽數，Dt是相應于Gt的發芽天數。

2 結果

2．1 18種苔草形態特征和千粒重的比較 18種苔草鱗片、果囊、小堅果的形狀、顏色、大小等形態特征各異（圖1、表2），其中異鱗苔草、溪水苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草、白穎苔草種子具二棱，其他均具三棱。

從果囊與鱗片的大小上來看，果囊與鱗片近等長的苔草種類有：澇峪苔草、長嘴苔草、白穎苔草、華北苔草、腳苔草、麻根苔草、鴨綠苔草；鱗片短于果囊的苔草種類有：KT、異穗苔草、異鱗苔草、溪水苔草、短鱗苔草、扁桿苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草；鱗片長于果囊的苔草種類有：披針苔草、青綠苔草。

由鱗片的顏色、質地來分析：澇峪苔草鱗片中間淡黃褐色，兩邊白色，亞革質；KT鱗片中間綠色，兩側白色；異穗苔草鱗片卵形或圓形，褐色或紫色；長嘴苔草鱗片中間綠色，兩邊淡黃白色；白穎苔草鱗片黃白色，膜質；披針苔草鱗片中間綠色，兩側紅銹色；異鱗苔草鱗片中間淡綠色，兩側銹褐色，背部隆起，有3條綠色的脈，脈尖白綠色；溪水苔草鱗片頂端具粗糙小尖，暗銹色或紫褐色，中部綠色，具3條脈；華北苔草鱗片銳尖，深紫色，具3條脈，有較狹的膜質邊緣；腳苔草鱗片中間綠色，兩側淡銹色或銹色頂端近圓形至急尖，具小尖或芒狀；短鱗苔草鱗片紅黑色或紫褐色；扁桿苔草鱗片膜質，淡黃褐色或淡黃色，具1條脈；青綠苔草鱗片膜質，背面中部綠色，兩側灰白色，具1條脈；麻根苔草鱗片中間綠色，兩側銹色，頂端尾狀漸尖，具1～3條脈；鴨綠苔草鱗片中間淡綠色，兩側淡棕色，膜質，疏生銹點，具3條脈，頂端有芒；尖嘴苔草鱗片淡銹色，有銹點，矩圓形或矩圓披針形，頂端圓、鈍或漸尖，具芒尖；疏穗苔草鱗片狹卵形，急尖，具1條脈，銹色，中部綠色，有寬的白色膜質邊緣；翼果苔草鱗片中間黃白色，兩側淡銹色，膜質，頂端具芒尖，脈3條。

圖1 18種苔草種子照片

表2 18種苔草種子生物學特征和千粒重比較

由果囊的情況分析可知，澇峪苔草、異穗苔草果囊呈膨脹的三棱狀，但澇峪苔草果囊被疏短硬毛，具多脈，而異穗苔草無脈。麻根苔草果囊略膨脹三棱狀，革質，淡黃褐色，光亮，脈不明顯。短鱗苔草、扁桿苔草、鴨綠苔草果囊膜質，不明顯三棱形，但短鱗苔草果囊淡灰綠色，有多數細脈，而扁桿苔草果囊黃綠色，背面具5條脈。鴨綠苔草果囊淡綠色，有1～2條不明顯脈。KT果囊呈膨脹的圓形。長嘴苔草果囊黃綠色。白穎苔草、翼果苔草果囊兩面具多數脈，基部圓，具海綿狀組織，但白穎苔草果囊邊緣無翅，而翼果苔草果囊膜質，褐棕色，中部以上邊緣具寬翅，翅緣有嚙蝕狀齒。披針苔草果囊淡綠色至淡黃綠色，兩面各具8～9條凸脈。異鱗苔草、溪水苔草果囊扁雙凸狀，但異鱗苔草果囊斜展，膜質，光滑，淡黃褐色，頂端綠色，無脈或有不明顯的脈，而溪水苔草果囊綠色，近無脈，具小刺狀粗糙。華北苔草果囊無脈或有不明顯的脈，在小穗軸上橫生。腳苔草果囊黃綠色，具白色短毛。青綠苔草果囊膜質，黃綠色，具短柔毛，具脈。尖嘴苔草、疏穗苔草果囊平凸狀，膜質，但尖嘴苔草果囊黃白色，具銹點，兩面均具多數細脈，基部無海綿狀組織，而疏穗苔草果囊綠色，后為淡黃綠色或淡黃色，兩側有多數明顯脈，上部邊緣有細鋸齒狀翅。

從小堅果的形狀上來看，苔草的種子形狀分為倒卵形（麻根苔草、扁桿苔草、溪水苔草、披針苔草、異鱗苔草、鴨綠苔草、華北苔草、異穗苔草），橢圓形（翼果苔草、尖嘴苔草、腳苔草、短鱗苔草），寬橢圓形（KT、疏穗苔草、白穎苔草）；卵形（澇峪苔草）；窄卵形（長嘴苔草），長圓形（青綠苔草）。此外，KT種子中腹部兩邊各有一個凹陷點；澇峪苔草種子近胚端種皮凹陷；腳苔草種殼外包有薄膜。

不同的苔草小堅果的顏色差異明顯，主要有棕色：麻根苔草、扁桿苔草、疏穗苔草；深棕色：異鱗苔草、溪水苔草；黑色：澇峪苔草、短鱗苔草、KT；褐色：異穗苔草、青綠苔草；深褐色：白穎苔草；淺褐色：長嘴苔草、披針苔草；灰褐色：華北苔草；黑褐色：鴨綠苔草。此外，長嘴苔草棱線黃綠色；披針苔草三棱棱線與種皮顏色相似，不明顯。

從光澤度上來看，澇峪苔草稍具光澤；明顯有光澤的種子有：扁桿苔草、白穎苔草、異鱗苔草、溪水苔草、腳苔草、疏穗苔草，且尖嘴苔草、翼果苔草、KT種子光滑；其他無光澤。

此外，18種苔草果囊的喙口的有無及長短等也各異，除澇峪苔草和披針苔草外，其他16種苔草種子的果囊均具有喙。KT喙較長，2～3mm；異穗苔草、長嘴苔草、白穎苔草、異鱗苔草、溪水苔草、青綠苔草、麻根苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草喙口具2小齒；華北苔草喙口無明顯牙齒或微有2齒。短鱗苔草、扁桿苔草喙稍扭轉，喙口微缺。鴨綠苔草喙口不明顯凹缺。麻根苔草、翼果苔草喙口中等長，白穎苔草、異穗苔草、青綠苔草、腳苔草、鴨綠苔草為短喙；溪水苔草為長喙。疏穗苔草喙楔形，扁平，背側稍深裂。

18種苔草種子的千粒重大小排序如下：澇峪苔草＞KT＞異穗苔草＞長嘴苔草＞白穎苔草＞披針苔草＞異鱗苔草＞溪水苔草＞華北苔草＞腳苔草＞短鱗苔草≈扁桿苔草＞青綠苔草＞麻根苔草＞鴨綠苔草＞尖嘴苔草＞疏穗苔草＞翼果苔草（表2）。澇峪苔草種子千粒重在18種苔草中最大，其次是KT，約是長嘴苔草種子千粒重的2．5倍；異穗苔草種子的千粒重是披針苔草苔草種子的2倍；異鱗苔草種子千粒重比披針苔草種子千粒重稍小0．03g；溪水苔草種子千粒重比華北苔草種子千粒重高0．05 g；華北苔草種子千粒重比腳苔草種子千粒重高0．04 g；短鱗苔草種子千粒重與扁桿苔草種子千粒重相同，0．89g；青綠苔草種子千粒重為0．67g，比鴨綠苔草種子千粒重高0．07g；麻根苔草種子千粒重是翼果苔草種子千粒重的2倍；翼果苔草、疏穗苔草、尖嘴苔草千粒重接近，0．32～0．34g，種子較小。

18種苔草的縱軸長度從大到小為：澇峪苔草、異穗苔草、披針苔草、長嘴苔草、KT、溪水苔草、華北苔草、異鱗苔草、短鱗苔草、腳苔草、麻根苔草、疏穗苔草、白穎苔草、青綠苔草、扁桿苔草、鴨綠苔草、翼果苔草、尖嘴苔草（表2）。澇峪苔草縱軸長度最長，異穗苔草稍長于披針苔草0．1mm，異鱗苔草和短鱗苔草縱軸長度相同，稍長于腳苔草0．1mm，扁桿苔草、青綠苔草、鴨綠苔草縱軸長度近相等，比翼果苔草長0．2mm，尖嘴苔草的縱軸長度最小。

2．3 14種苔草發芽指數和發芽率的比較 14種苔草種子發芽特性差異很大（表3）。長嘴苔草開始發芽時間最早，但其發芽持續天數最長；短鱗苔草始發芽時間為第17天，披針苔草和尖嘴苔草第18天開始發芽，扁桿苔草和疏穗苔草第19天開始發芽，腳苔草、異鱗苔草、澇峪苔草始發芽時間分別為第24天、第25天、第29天，鴨綠苔草、華北苔草分別于第32天、第35天才開始發芽，而KT、溪水苔草始發芽時間最晚，分別在第45天、第46天。

KT發芽指數最高，其發芽率也最高，說明其發芽速度快，在其發芽第17天時發芽率達到78%；尖嘴苔草發芽指數次之；長嘴苔草、披針苔草、腳苔草、澇峪苔草發芽指數中等；疏穗苔草和扁桿苔草發芽指數偏低；溪水苔草、鴨綠苔草、華北苔草發芽指數較低，說明發芽速度慢，發芽率低；異鱗苔草發芽數、發芽率最低，僅為0．33%、0．67%，麻根苔草始終沒有發芽。

表3 14種苔草發芽特性比較

疏穗苔草發芽持續時間長，但發芽率低，只有13%，發芽速度緩慢。澇峪苔草和披針苔草發芽率相同，但其發芽持續時間不同。長嘴苔草、尖嘴苔草、腳苔草發芽率較高，分別為63%、59%和58%，其發芽持續時間分別為65、42和52d，說明尖嘴苔草發芽速度較快。短鱗苔草持續發芽24d，相對發芽時間短，但其發芽率只有30%。扁桿苔草和疏穗苔草發芽率相近，較低，為10%和13%；溪水苔草和鴨綠苔草發芽率低，為2%，溪水苔草第46天才開始發芽，且持續發芽天數只是1d，說明發芽困難；鴨綠苔草持續發芽34d，發芽速度極慢。

3 討論與結論

因莎草科苔草屬植物種類較多，且在不同的生境條件下，植物外部形態存在一些差異。因此，在野外調查收集時，在分類學上，很難根據植物的外部形態鑒別出植物種類，如披針葉苔草、早春苔草（C．subpediformis）、矮叢苔草（C．callitrichos var．nana）、四花苔草（C．quadriflora）等在外部形態上極其相似。因此，對苔草屬植物的花序、果實的辨別往往是區分苔草種類的重要指標和依據。本研究中的18種苔草種子鱗片及種子的形態差異較大，鱗片的顏色、形狀各異，種子千粒重的大小與種子的縱軸長度不成正比。根據本研究中對不同苔草果實鱗片的顏色，形狀及種子的大小、形狀、顏色等指標的觀測研究，用肉眼即可區分：澇峪苔草、KT種殼黑色，種子大，澇峪苔草種子體積最大，千粒重最高，與羅弦等［6］的結果一致；尖嘴苔草、翼果苔草大小相近，同為紅棕色，光滑，光亮，區別在于翼果苔草種子稍長卵形；疏穗苔草大小與翼果苔草接近，區別在于疏穗苔草種殼棕色，不光亮，橢圓狀卵形；披針苔草、長嘴苔草種子較大，三棱形，但長嘴苔草種子棱線黃綠色；異穗苔草種子較大，褐色；白穎苔草、異鱗苔草、溪水苔草種子扁，二棱，區別在于白穎苔草種子寬橢圓形或近圓形，深褐色，溪水苔草比異鱗苔草略大，呈倒卵形。鴨綠苔草、青綠苔草、扁桿苔草縱軸長度相同，區別在于扁桿苔草種子棕色，倒卵形；青綠苔草種子褐色，長圓形；鴨綠苔草種子黑色，倒卵圓形。但根據種子的大小、形狀等這些指標，對照植物志等資料，仍未確定出KT是哪種苔草，需進一步鑒別。

本研究中未做任何處理的14種苔草種子發芽特性各異，KT始發芽時間晚，但其發芽速度快，發芽率高；長嘴苔草始發芽時間最早，但其持續發芽時間最長，發芽率60%；短鱗苔草始發芽時間較早，持續發芽時間也較短，但其發芽率較低；澇峪苔草、披針苔草、腳苔草、尖嘴苔草發芽率較高，均超過55%，但持續發芽時間較長；麻根苔草始終未發芽；異鱗苔草、溪水苔草分別在第25天、第46天發芽后，一直沒有增加發芽數，發芽極其困難。由此可見，大部分苔草都存在始發芽時間晚或發芽持續時間長或發芽率低等問題，表現出苗速度慢，發芽不整齊等現象，說明苔草種子存在不同程度的休眠現象。目前很多研究采用機械處理、赤霉素處理、濃硫酸處理和層積處理等措施［6－11］，尋找打破苔草種子休眠、促進萌發的方法。本研究中的18種苔草有待對其休眠機理及打破休眠促進萌發的方法進行進一步分析。

［1］ 賀士元．北京植物志［M］．北京：北京出版社，1984．

［2］ 馬萬里，韓烈保，羅菊春．草坪植物的新資源——苔草屬植物［J］．草業科學，2001，18（2）：43－45．

［3］ 王俊強，呂會剛，方唯，等．苔草屬種質資源的研究與應用［J］．北京園林，2005，75（2）：22－25．

［4］ 劉長江，林祁，賀建秀．中國植物種子形態學研究方法和術語［J］．西北植物學報，2004，24（1）：178－188．

［5］ 王彥榮，孫建華，余玲，等．GB／T 2930．9－2001牧草種子檢驗規程［S］．北京：中國標準出版社，2001．

［6］ 羅弦，潘遠智，楊學軍，等．6種北京山區野生苔草種子生物學特性的比較［J］．安徽農業科學，2009，37（9）：4184－4186．

［7］ 房麗寧．苔草種子的生理特性研究［D］．呼和浩特：內蒙古農牧學院，1994．

［8］ 房麗寧，李青豐，趙秀華．苔草種子休眠和萌發特性的研究［J］．草地學報，1997，5（4）：251－259．

［9］ 房麗寧，李青豐．打破苔草種子休眠方法的研究［J］．草業科學，1998，15（5）：39－43．

［10］ 羅弦．4種苔草種子休眠及萌發生理研究［D］．雅安：四川農業大學，2009．

［11］ 吉文麗，吉鑫淼，陳東燕，等．28種苔草屬植物種子發芽特性研究（簡報）［J］．草 地學報，2009，17（6）：834－836．