水稻生態適應性研究進展

張逸妍,青先國

(1湖南農業大學,長沙 410128;2湖南省農業廳,長沙 410005)

水稻高產既受遺傳基因的影響,又與其是否生長在適宜的生態環境中息息相關。由于自然環境的生態因子是固有的,要使水稻發揮最大的生長優勢,其生態適應性的研究顯得尤為重要。生態適應性(ecological adaptability)是物種與動態環境取得均衡的能力。水稻的生態適應性強調的是在不同的生態條件下具有一定的適應性和對逆境的抵抗能力,而且均能表現穩產、高產。現代水稻的生態適應性包括對地理位置、溫度、水分、光照以及土壤肥力的適應性。

1 水稻對地理位置的生態適應性

地理位置包括緯度與海拔兩個方面。我國地域遼闊,南北氣候各異,即使是在同一緯度地區,也因平原、高原、盆地等海拔不同而所處的生態環境相差甚遠。溫度是緯度和海拔共同作用的因子,隨著海拔和緯度的升高,溫度逐漸降低,水稻的生長越加困難,對其抗寒能力要求就強;在低海拔和低緯度地區,水稻生長遇到高溫季節時,對它的耐熱能力要求就高[1],所以在作物的種植地理環境方面的研究占有相當重要的位置。

緯度的升高帶來的是溫度相對降低,光照強度減弱。我國的東北地區接近寒帶,故水稻在高緯度生長較難,對其品種的抗寒性要求也高。1998年吳俊生、劉理梅[2]對原產于不同緯度地區的1 092份水稻品種在山東濟寧 (35°06′N、116°10′E)種植 ,觀察鑒定其主要農藝性狀的表現特征,結果表明:從緯度 32°N～ 40°N之間的地區內引進的稻種長勢良好;從 32°N以南地區引進的水稻品種長勢旺盛,但是不抽穗或晚抽穗,對水稻的產量沒有積極意義,如引感光性較弱或中間型的早粳或早秈品種則較好;而從 40°N以北地區引進的稻種,表現為生育期提前、株矮、穗小且粒少,應引進中、晚熟品種為好。1997年程式華和孫宗修[3]等人通過不同緯度地區的光溫生態因子對光、溫敏不育性的選擇壓作了初步分析,結果顯示,當不考慮溫度的影響時,緯度對光敏不育的選擇壓從南到北漸增,而對光敏可育的選擇壓則逐漸減弱。為了解決緯度對水稻生長的不良影響,應根據不同的緯度環境制定相應的農業措施緩沖其造成的負面影響,從而保持農業的產量目標。尤其是在高緯度地區要做到適時早播(為了避冷可采用薄膜育秧或溫室播種的方式),使水稻的后期生長,特別是生殖生長在溫暖的時節里進行,從而使產量得到保證。此外在選擇栽培品種方面應選用中偏大穗型,千粒重較高,葉傾角小,株型緊湊,分蘗力較強,抗病、抗冷性能較強且結實率高的當地晚熟優質品種[4]。

根據地理學研究顯示,海拔每升高 100 m,溫度會降低0.6℃,也就是說海拔越高的地區溫度越低。高海拔給水稻造成的生理適應性影響的原理是:溫度和光照強度對作物生理機制調節造成一定的影響,以及作物植株對其影響的適應性。但海拔對水稻的影響不直接等同于溫度和光照對其的生理影響,海拔的變化對水稻的播種期、生育期和結實率等基本性狀都有明顯的影響[5]。隨著海拔高度的逐漸升高,日平均溫度降低,而水稻植株生育期所需的積溫、光照有一個基本的要求,故水稻會延長自己的生育期以得到自己生理積溫要求。水稻的產量形成因素也受到負面影響,分蘗慢而少,有效穗數降低,株高、穗長、成穗率、穗總(實 )粒數、結實率以及千粒重均降低,故水稻的產量隨著海拔高度的升高而降低[6]。為了降低海拔因素對水稻的影響,就得采取相應的農業措施和選擇高適應性的品種。水稻輔助栽培可以增加土壤溫度從而提高水稻植株對溫度的抵抗能力獲得高產[7]。

2 水稻對溫度的生態適應性

適宜的溫度是水稻生長必需的環境條件之一。水稻對溫度的最低要求是一年內其有效積溫必須滿足水稻生長一季的基本要求,既年積溫 2 000～ 3 700℃,并且要求有效積溫天數110～ 200 d;當積溫達到 5 800～9 300℃且年有效積溫天數大于 260 d以上時,在其他條件(光照、降水量及土壤肥力)都充足的條件下就可以以雙季稻為主的一年多熟制進行生產[8]。高溫也會給水稻帶來危害,如蛋白質變性,呼吸消耗加強使有效生物產量降低,以及高溫帶來的間接傷害——干旱失水。

2.1 低溫的適應性

目前關于水稻抗寒性調節主要是通過化學物質的調節,研究表明香豆素、烯效唑、ABA等激素對水稻寒害都有一定程度的抵制作用,從而減少低溫對水稻產量的影響[9～11]。化學物質除激素外還有一些非激素類的抗寒劑,如用Na2HPO4(2 g/L)和KH2PO3(2 g/L)及KNO3(5 g/L)的溶液組合成抗寒劑。若將其等比例的溶液用于處理水稻種子和噴施幼苗可以減輕早春寒害對幼苗的損傷。在遇到寒露風的時候,可以用KH2PO4(10 g/L),Na2HPO4(2.5 g/L)和尿素 (10 g/L)組成的抗寒劑等比例混合噴施稻葉面提高植株的抗寒性,促進植株正常揚花并促進穎花開裂,增加受精、結實,以此減輕寒露風對水稻生殖生長時期面臨突然的低溫氣候造成減產的危害[12]。此外水稻抗寒種衣劑對水稻的抗寒也有一定效果[13]。水稻抗寒基因方面的研究仍處于初級階段,轉基因或者誘導變異產生的新型基因都還不完善,需要繼續探索[14]。在育種方面,多年的育種研究和努力有一定的成果。研究顯示,早秈稻品種苗期的抗寒性與其感溫指數明顯相關,抗寒性較強的品種感溫指數較小,生態適應性更強,更能保持高產穩產[15]。我國北方年積溫較低,常年有效積溫天數不高,選育抗低溫的品種對北方的水稻早播種早收獲保證水稻產量具有重要意義[16]。而耐冷種質的挖掘和利用仍是一個關鍵而難以解決的問題[17]。應在培育耐冷的品種的過程中,研究其在低溫脅迫下生理因素的變化,并在此基礎上提出有效的改良措施。

2.2 高溫的適應性

水稻對溫度也有一個上限要求,超過這個上限溫度就會對其生長造成逆境傷害。我國高溫熱害地區一般是長江流域以南,其造成的損失也不亞于低溫。高溫對水稻的生長發育、產量構成、產品品質都有較大的影響。因為過高的溫度導致水稻過快生長,生育期縮短,基本營養生長不能滿足水稻生殖生長的需要。水稻抽穗揚花期花粉對高溫尤為敏感,受其影響而失去活性受精率低,灌漿期加快,時間縮短[18];導致花藥不開裂、花粉數量降低以及花粉在柱頭上不能正常萌發,最終導致結實率下降[19]。有研究還表明,高溫條件下花粉不育程度主要與花粉囊開裂有關,而且不同的品種之間有明顯的差異[20]。水稻受害最為嚴重的時期是在開花當日起 1～4 d,而且隨著溫度的升高,對水稻結實率的影響也會隨之升高[21]。在高溫脅迫下,水稻葉綠體的超微結構還會受到損傷而導致葉綠體開始降解,葉綠體的光捕捉能力降低,暗反應酶的活性降低,使光合作用降低[22]。近年來,關于水稻耐熱的研究仍在不停的進行,而且取得了一定的成果。與水稻的抗寒一樣,現在培育耐熱品種是解決水稻對高溫不適應的有效方法。在育種方面也有一些成果,有一些耐熱品種培育成功,但是其農藝性狀都不是很好,產量也不是很高,故這方面的研究還有待進一步的開展[21]。

3 水稻對水分的生態適應性

我國是水資源分布不均的國家,稻區不能缺水,水分的供給關系著水稻的高產。水稻對降水量的最低要求是年降水量在50～600 mm之間才能滿足一年種植一季水稻的水量基本要求。年降水量在 1 200～2 500 mm之間時就可以在其他條件(積溫、光照條件及土壤肥力)都充足的情況下,進行雙季稻為主的一年多熟栽培。水是水稻生長必須的條件之一,缺水時容易脫水,使植株萎蔫甚至枯死;水分過多則會造成倒伏和發病的后果,這些情況都不利于水稻的正常生產[8]。

3.1 對干旱的生態適應性

水稻是需水量大的作物,干旱對其生長的危害是不言而喻的。水稻對干旱的適應和抵抗能力主要有避旱性和抗旱性,這兩種能力皆可使其在干旱時受到的危害降低。早熟的品種對解決水稻的抗旱性具有較明顯的作用,只要水稻的揚花期和灌漿期能在干旱來臨之前完成 60%,則當年的水稻生產不會受到過多的影響。研究發現,水稻的抗旱性是通過自身的生理機制對外界干旱環境的一種抵抗和延遲性。延遲性是通過自身儲存和土壤儲存的水分來延遲干旱對自身的影響;抵抗性是通過自身內生理環境的調節,而降低干旱對自身傷害的一種保護機制,如體液濃度增加而使得水分散發慢,受調節下葉片卷縮,氣孔關閉減少水分散失[23～25]。這些都是水稻通過自身的調節,使其在干旱缺水的環境下,也能在一定程度上適應環境。現在世界上都在研究如何提高作物的水分利用率,從而在節水的基礎上達到高產、高效、優質的生產目標。在多年的研究中出現的各種節水抗旱技術并運用于實際生產,其中以旱作節水栽培技術和抗旱育種尤為成功。旱作節水栽培是一項有效的栽培技術,早在20世紀80年代中期,亞洲的旱作水稻面積就達到了1.1×107hm2;在缺水的非洲旱作水稻尤為重要,其面積約 2.0×106hm2,占總播種面積的 40%;在拉丁美洲,旱作節水栽培技術更為普遍,約有 76%的耕地用于栽培旱作水稻[26]。水稻旱作栽培,依靠雨水為主,人工灌溉輔之,使其正常穩產高產[27]。旱作育種方面,通過選育抗旱性強的品種,以高產、穩產和優質為前提,選育抗旱性較強的稻屬基因資源,是提高抗旱能力的重要措施,也是水稻旱作栽培發展的有效途徑和努力方向[28]。

3.2 對澇害的適應性

水稻雖然對水分的要求高,但也有一個上限,過多的水環境也會給水稻的生長帶來不利的影響。洪澇災害對水稻全期的生長都有不利的影響,幼苗期水分過多,會被淹死。水稻的分蘗期,當植株受澇后會使得株高生長加快,節間伸長,從而造成莖稈細弱彎曲。到了孕穗初期,水稻植株處在營養生長與生殖生長并進和轉化的階段,水分過多,就會影響幼穗發育和植株的抗倒伏能力。孕穗末期營養生長偏向生殖生長,此時植株新陳代謝旺盛,對淹水反應尤為敏感,受淹后使水稻葉面積減少。此外澇災會使穎花分化受到抑制,阻礙植株的正常分化、開花,結實率、千粒重皆降低[29～31]。 目前對水稻的澇害研究還停留在初級階段,對其抗澇的基因和耐澇品種方面研究很少。由于洪澇災害對水稻的危害多為間接性,它打破了其正常的內部生理調節機制,使植株的內環境紊亂,從而讓水稻的生產受到影響。在洪澇災害后應及時排掉過多的水,扶起倒伏的秧苗,給與充足的光照條件,合理的加施各種礦質營養元素肥料,維持其有一個穩定的內生理環境,使其盡快自行修復[31,32]。今后的水稻抗澇研究重點主要是以栽培技術為輔助的抗澇品種選育上,增強水稻對水的適應性,從而達到水稻在澇災逆境中仍能正常生長的生產目的。

4 水稻對光照的生態適應性

水稻的生長發育雖然由基因控制,但一定的光照條件是必須的。水稻有著一套齊全的生理機制來接收光能,并利用光能有條不紊的進行光合作用。綜合現代水稻光合生產特性研究的一些相關文獻,認為現代水稻一般具有光合速率高、光能利用效率高、耐光氧化能力強等光合生產特性。姚克敏等[33]對超級雜交稻組合兩優培九與培矮 64S/E32的光合特性進行研究,結果表明與汕優 63相比,這兩個超級稻組合的光合特性都高,說明超級稻組合對光能的利用優勢明顯,對不同光照條件的生態適應性好。嚴斧等研究了兩優培九與三系組合Ⅱ優 58后期的光合生產特性,結果表明,兩優培九全株葉片葉綠素含量緩降期平均為 20 d,比Ⅱ優58長 3 d,全株葉片葉綠素含量半衰期平均為 25 d,比Ⅱ優58長4 d[34]。程式華等人對比測定了超級雜交稻協優9308與對照協優63的光合速率,結果發現,始穗后灌漿全程中協優 9308的劍葉光合速率高于協優63,其中在齊穗期與黃熟期間協優 9308劍葉光合速率比協優63要高。此外,無論是瞬時光合速率最高值還是光合速率高值持續期,協優 9308均比協優 63高[35]。

5 水稻對土壤肥力的生態適應性

在中國歷來有“莊稼一枝花,全靠肥當家”的諺語,可見水稻對肥力的要求是多么高。肥沃的土壤可以使水稻的產量潛力得到很好的發揮。最適宜水稻生長的土壤是:土壤養分含量豐富而協調,收縮率一般在15%左右,具有良好的土壤結構特性和通氣性,如經過培肥改良的湖成白土等[36]。土壤肥力好有利于水稻根系的生長[37],對施肥的要求也較低,只要加施一些水稻特需的元素就行。硅肥是水稻的特征元素,補施硅肥有利于增強水稻的抗性,提高產量[38,39]。薛成等人[40]認為在高海拔的旱地地區種植水稻,應重施基肥和穗肥,氮肥比例較高易導致植株的貪青旺長而不利于營養生長,從而導致農業成本升高而產量不增的結果。劉明等人[36]研究認為,主攻有機肥,加以化肥單獨補充有機肥中不足的元素,有利于土壤生產力的保持和水稻的持續性增產。施振云等[41]報道,超高產條件下,適當減少前期氮用量,控制中期氮用量,增加后期用氮比例,可使水稻群體穩發緩急,其態勢隨鉀或后期用鉀比例提高而更加明顯,能顯著提高水稻的產量和質量。水稻灌漿期增施氮肥,有利于增加稻米的蛋白質含量,從而提高水稻產量[42]。還有水稻葉片的氮濃度與氣孔的開關及光合強度有著非常密切的關系,所以適量施用氮肥對水稻有顯著的增產作用。而肥料合理適宜地施用,水稻就可以適應土壤環境,既使其提高了產量又能改善米質。

6 超高產水稻的生態適應性研究展望

近年來,對超高產水稻生態適應性的研究逐步深入,其中對它的本質特性的研究文獻認為:根系發達、庫容量高、物質生產與積累能力強、光合效率高的水稻,與其高產和生態適應性密切相關。在適宜的環境中,根系量越多,吸收的養料就越多越全面,其產量就越高[43]。楊惠杰等在福建龍海和云南濤源進行研究,結果表明超高產水稻品種積累了高額的生物量,使得產量隨稻谷干物質積累總量的增加而提高[45]。翟虎渠等研究發現,協優 9308劍葉的光合碳同化能力(葉源量)極顯著高于協優 63,因此協優 9308的產量要比協優63高[46]。根據這些研究說明了當水稻處在適宜的生態環境中,其生理生態特性得到全面地發揮時,就有利于高產潛能的體現。

水稻產業是我國國計民生的生命線。眾多的科研工作者為水稻的發展和完善都進行了不懈的研究和探討,使它在原有的基礎上更加盡善盡美。現在全球氣候變暖,生態環境與以前大不相同。筆者根據以往的研究認為,我們不僅僅要研究水稻自身的生理生態特性,還要發現自然環境對水稻的影響,更要研究人文環境對其產生的具體作用,讓水稻的各個生理生態特性通過人的調控作用使其更好的適應自然生態環境,充分發揮其高產優質的潛力,這樣綜合起來得到生態適應性超強的水稻品種,更能為實現水稻的可持續發展奠定堅實的基礎,并對我國糧食的高產優質栽培具有指導性意義。

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