外源生長調節劑對植物抗寒性的影響

孫玉潔,王國槐

(湖南農業大學農學院,長沙 410128)

植物生長調節劑(Plant growth regulators)是人工合成的、具有植物激素活性的一類有機物質,他們在較低的濃度下即可對植物的生長發育表現出促進或抑制作用。植物生長調節劑的應用可克服氣候條件對農業生產造成的不利影響,同時也充分顯示出其在防災、避災方面的獨特作用和效果[1]。因此,植物生長調節劑的研究和應用是植物生理學和植物營養學中十分重要和活躍的領域[2]。植物生長調節物質在提高作物抗逆性方面也將發揮越來越重要的作用。本文對外源物質在植物抗寒方面的理論進行綜述。

根據黃翔的分類,植物生長調節劑可分為三個種類,一是激素類物質,二是非激素類有機物質,三是非激素類無機物質[3]。

1 激素類物質

植物激素在提高植物抗低溫和提高微管抗冷穩定性方面具有很重要的作用,是抗寒基因表達的啟動因子之一。同時外施激素類物質同樣也能增強植物的抗寒性。例如目前研究較多的脫落酸(ABA)對植物抗寒所起的作用[4]。外源ABA處理可使鷹嘴豆抗低溫能力明顯提高,丙二醛和 H2O2(過氧化氫)含量降低[5]。還有多效唑、油菜素內酯、烯效唑、6-芐基腺嘌呤(6-BA)等都是研究得較多的植物激素類調節劑。它們的作用機理主要表現在:(1)降低電解質滲透率,增加細胞膜透性;(2)增加可溶性糖的積累;(3)增強體內 POD和SOD的酶活性;(4)增加脯氨酸的積累;(5)降低丙二醛含量;(6)誘導抗寒基因的表達及冷信號的傳導。

1.1 脫落酸

內源脫落酸是植物的“抗逆誘導因子”,被稱為“脅迫激素”。在植物的生長發育過程中,它的主要功能是誘導植物產生對不良生長環境的抗性。在寒冷脅迫下,脫落酸啟動細胞抗冷基因的表達,誘導植物產生抗寒能力。一般而言,抗寒性強的植物品種,其內源脫落酸含量高于抗寒性弱的品種,這已在多種植物上被證實,如水稻[6,7]、辣椒[8]、玉米[9]等。 黨秋玲用 ABA處理番茄種子,處理后的番茄種子與對照比較,其發芽率、抗冷指標、生理指標均有顯著差異,提高了幼苗內容物的含量,促進了幼苗的抗寒性,并得出浸種參考濃度為0.10‰～ 0.06‰[10]。此后,于晶用 ABA對冬小麥進行根浸和葉噴處理,研究了 ABA對冬小麥的整株抗冷性,結果顯示,外源 ABA對小麥的抗冷性有很大影響,低濃度的ABA可以促進低溫下小麥的生長,提高其抗冷性,而高濃度則抑制生長。 ABA提高小麥抗冷性的最適濃度為10-7mol/L,且根施效果優于葉面噴施[11]。魏安智等對仁用杏花芽膨大期噴施 18 mg/L ABA,結果表明,可使其半致死溫度分別降低 2.73,1.73和0.38℃;MDA含量分別降低 37.76%,55.1%和45.41%;SOD酶活性分別提高 2.3%,9.9%和 0.7%;POD酶活性分別提高9.0%,0.7%和3.4%;可溶性糖含量分別提高6.5%,5.24%和12.3%;內源ABA含量分別提高 275%,1.7%和 8.3%;使 ABA/GA3維持較高水平。結果證實,外源ABA可在不影響仁用杏花蕾、花朵和幼果發育進程的情況下,提高仁用杏花期的抗寒力[12]。油菜方面,劉本坤等用 ABA對油菜進行處理,使得油菜根頸增粗,生物學產量提高。

1.2 多效唑(PP333)和烯效唑

多效唑也是使用較為廣泛的調節劑,可提高多種作物抗逆性。它通過根、莖和葉片均可被植物吸收。根部吸收的多效唑主要是通過木質部向植株頂端運轉。葉片吸收后,能抑制植株或枝條的生長。這種抑制作用主要是通過抑制赤霉素的合成達到的。它的主要生理效應是:(1)改變作物內源激素水平,延緩生長。植物的節間生長主要是由赤霉素(GA)調節的,多效唑抑制GA合成,因而能夠延緩生長,矮化植株;(2)增加葉綠素、核酸、蛋白質的含量。葉綠素以及遺傳物質是植株內最重要的抗衰老激素,他們含量的增加,說明植株的生命力很旺盛;(3)提高植物的抗逆性,能使表皮細胞膨脹,造成氣孔被擠壓下陷,這些都是造成氣孔阻力增加、蒸騰降低、水分散失減少的原因。周琴等用不同濃度的多效唑處理油菜幼苗,結論和前人一致,說明PP333處理可提高葉片細胞膜系統保護酶活性,消除自由基積累,從而一定程度上增強了油菜抗低溫脅迫的能力[13]。邱運亮等使用 PP333對一年生赤按 15022葉面噴施和土壤施用,結果表明,無論葉面噴施,還是土壤施用,PP333均能顯著抑制赤按冬梢的生長和腋芽的萌發,使之在嚴寒來臨之前停止生長。經PP333處理,赤按葉內細胞保護酶在冬季低溫下仍然維持較高的活性,阻抑膜脂過氧化。這樣即防止了低溫對膜系統的損傷,又抑制了葉綠素的降解,可溶性糖積累多,均有利于提高赤按的抗寒性[14]。葉明兒等以溫州蜜柑為實驗材料,于晚秋梢萌芽前葉面噴施 250～ 2000 ppm多效唑后,可溶性糖比對照提高 6.3%～ 12.8%,淀粉含量提高 10.3%～31.9%,鉀提高 4.9%～13.1%,秋梢葉片內的脯氨酸含量也提高6.9%～22.2%,使其越冬期抗寒性提高[15]。

烯效唑也是抑制植物體內赤霉素的生物合成,其作用原理跟多效唑類似,降低植物生長素的水平,抑制細胞生長,能使植株矮化從而防止倒伏。它通過植物根部吸收后,在植物體內傳導,有穩定細胞膜結構、增加脯氨酸和糖含量的作用,提高植物抗逆性,使植物能耐寒。姚雄等用不同濃度的烯效唑對水稻浸種,研究了不同類型低溫脅迫對秧苗受害率及部分抗寒生理指標的影響。結果得出低溫脅迫下施烯效唑能提高水稻秧苗抗寒性,最佳浸種濃度為40 mg/L。低溫脅迫下與對照比較,烯效唑浸種降低了丙二醛含量、電解質外滲率的增加幅度、葉片 SPAD(soil and plant analyzer development)值、根活力及呼吸速率的下降幅度,同時提高了可溶性糖及游離脯氨酸增加幅度,增強了秧苗的抗寒性[16]。周訓文等用烯效唑對玉米進行的浸種試驗表明,至幼苗 4葉期后,烯效唑有提高出葉速度、增加葉齡的作用,表現了較好的壯苗長勢長相,且這種控高促壯效應隨烯效唑濃度的增大而增強,隨葉齡的升高而減弱。苗高與濃度間呈極顯著的直線負相關,而葉面積和葉齡均與濃度呈極顯著的二元線性關系,濃度在 40～ 60 mg/L范圍內,烯效唑浸種對幼苗的調控效應較好,當濃度達到 80 mg/L時,因株高的顯著降低,物質積累量少,促壯效應減弱,不利于培育壯苗[17]。楊建新等用0.05μ g/mL烯效唑浸油菜種子,能阻止其幼苗在4℃,36 h低溫脅迫下的細胞膜電解質滲漏,提高SOD,CAT活性和游離脯氨酸、可溶性蛋白質以及 Vc含量,降低 MDA含量和減緩低溫對油菜幼苗葉綠素的毒害[18]。

1.3 油菜素內酯(BR)

油菜素內酯提高作物的抗逆性在國內外近年研究較多,是生命科學的一個研究熱點。BR是具有植物生長調節作用的第一個甾醇類化合物,在低濃度(10-5～10-6mg/L)下能顯示各種活性,是一類新的植物內源激素,具有增強植物營養生長、促進細胞分裂和生殖生長、促進受精的作用。油菜素內脂能提高植物對高溫和低溫、干旱、高鹽、病原菌等多種逆境的抗性。它是一種新型植物激素,其在植物體內含量極低,但生理活性卻極高,植物經過極低濃度處理便能表現出明顯的生理效應。張志剛等用油菜素內酯與氯化鈣復配,處理復合逆境下的黃瓜,結果提高了黃瓜葉片中脯氨酸和木質素含量,降低了電解質滲出率和丙二醛(MDA)含量,增強了各類酶活性,并且得出兩種藥品復配比單一施用效果好[19]。陳善娜等研究發現,采用油菜素內酯處理植物,可以提高在低溫脅迫時植物的超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶 (POD)活性,減少丙二醛(MDA)積累,增加非酶促系統還原型谷胱甘肽(GSH)和抗壞血酸(ASA)含量;低溫脅迫時,油菜素內酯可以清除植物體內的活性氧,誘導非酶促系統的抗冷效果,并減輕不同抗冷性的植物幼苗在低溫脅迫和回溫恢復過程中的傷害作用,且能促進幼苗根系和莖葉的正常生長和健壯度。在此基礎上提出了其作用機理可能是通過Ca2+及鈣信使系統或激素類作用來調節抗冷力的形成,防止植物幼苗產生過多的自由基,或誘導形成較多的自由基清除劑來減輕膜脂過氧化作用,從而穩定膜的結構與功能,增強膜的防衛能力,以適應低溫逆境的變化,促進生長[20]。王三根等將油菜素內酯和抗壞血酸配合施用,對水稻抗寒力起到加和作用。低溫冷害前后噴灑可有效地降低電解質滲漏率,促進可溶性糖和脯氨酸的積累,對冷害后幼苗恢復生長,提高葉綠素和蛋白質含量,增強根系活力與發根力有明顯效果[21]。

1.4 6-芐基腺嘌呤 (6-BA)

芐基腺嘌呤是植物的一種抗衰老劑,具有較高的細胞分裂素活性,在植物體內移動性差,對被處理植物的生理作用,局限于處理的部位及附近,主要用在促進植物細胞分裂。常用于組織培養中,與一定比例的生長素配合,以促進愈傷組織細胞分裂、增長與伸長,誘導組織的分化和器官的分化。6-BA是一種人工合成的細胞分裂素,能打破種子休眠,延緩葉片衰老,促進植物生長,增強植物抗逆性,在農業和園藝上應用較廣[22,23]。細胞分裂素對種子萌發促進作用的最早報道是用激動素打破萵苣種子的休眠,促進萌發提高發芽率。宗學鳳等用低濃度6-BA處理水稻種子,指出6-BA能維持冷害水稻苗葉綠體較高的能量水平,提高冷脅迫水稻幼苗膜保護酶 SOD,POD和 CAT的活性,降低MDA的含量。他認為 6-BA提高水稻幼苗抗冷性,可能是增強膜保護酶 SOD,POD和 CAT的活性,減緩膜脂過氧化作用和增加植物體內可溶性蛋白總量,提高其中熱穩定蛋白含量以及增加冷害水稻幼苗組織內ATP的含量,尤其是維持葉綠體適當的能量水平。在周琴的試驗中,6-芐基腺嘌呤和多效唑濃度均為 50 mg/L時,葉片中抗氧化物保護酶活性和根系活力達到最大值,從而提高油菜幼苗抗寒性[24]。

2 外源非激素類有機物質

水楊酸(SA)是一種植物體內含有的單元酚類植物生長調節劑,可被植物的葉、莖、花吸收,有相當重要的傳導作用。它是植物體內的次生代謝產物,其生理作用,一是提高作物的抗逆能力;二是有利于花的授粉。經水楊酸處理后可以提高番茄[25]、西瓜[26]等幼苗的抗冷性。經過冷鍛煉的黃瓜幼苗葉片中游離態 SA含量增加2.5倍以上[27]。外源 SA可顯著提高系統的穩定性,提高黃瓜幼苗抵抗冷脅迫的能力[28]。舒英杰等用不同濃度的水楊酸對黃瓜進行浸種,發現能提高黃瓜種子萌發時對低溫的抗性,并得出了在10℃的溫度條件下,0.05 g/L是水楊酸的最佳濃度[29]。

黃腐酸(FA)也能增強油菜幼苗超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性和提高抗壞血酸含量,抑制丙二醛(MDA)的產生,提高抗寒力[30]。曹永翔等用脫落酸、水楊酸、多效唑、茉莉酸作為外源誘導處理番茄幼苗,結果表明處理后的番茄幼苗抗冷性明顯高于對照[31]。周歧偉等用半胱氨酸、抗壞血酸和二苯胺為外源自由基清除劑,研究其對低溫脅迫下香蕉的保護作用,發現半胱氨酸、抗壞血酸等自由基清除劑對減輕香蕉由于低溫脅迫引起的自由基傷害效果明顯,在提高香蕉抗冷能力過程中起到積極作用[32]。李蕓瑛等以甜菜堿根施黃瓜幼苗,結果表明可緩解低溫脅迫后的葉中葉綠素含量的下降,保持相對較高的凈光合速率和抗氧化酶活性,削弱丙二醛積累,保持細胞膜的相對完整性,提高幼苗存活率[33]。 Makela等用甜菜堿對油菜進行葉面噴施,2 h后甜菜堿被轉運到根中,1 d后在其余部分均檢測到甜菜堿的存在,并且發現環境因素如干旱脅迫會影響植物體對甜菜堿的吸收和運輸[34]。李茂富等用甜菜堿(BT)和殼聚糖(CT S)混合處理香蕉幼苗,顯著提高了香蕉幼苗的抗冷性,并且得出兩藥劑的最佳比例為0.3%CT S+5 mmol/L BT,在寒害發生前 1～ 3 d施用效果最佳[35]。此外,甜菜堿還能減輕黃瓜果實貯藏期間的冷害,提高其抗冷性[36]。

3 外源非激素類無機物質

鈣具有防止膜損傷和滲漏的作用,在維護細胞壁、細胞膜的結構和功能中起著重要作用。同時,Ca2+作為第二信使在馴化生理過程中起著重要的作用,這已為大多數學者在不同作物上證實,例如,茄子[37]、辣椒[38]、油菜[39]。在香蕉幼苗冷脅迫期間噴施 H2O2與CaCl2,可減少細胞質泄漏,提高葉片 POD活性,增加可溶性糖含量及減緩葉綠素降解等[40]。

一些研究表明,鉀能增強植物抗凍、抗旱、抗鹽的能力。施用鉀肥常能增強植物的抗逆性。冬小麥、春玉米、馬鈴薯以及葡萄等果樹,凡是土壤供鉀較好或在缺鉀土壤上增施鉀肥,均能增強其抗寒性,減少凍害。施鉀較高的情況下,玉米幼苗表現出了膜滲透率的相對下降,并且葉片萎蔫的幅度下降,植株過氧化酶活性比較穩定;而低鉀植株的酶活性普遍升高,說明施用鉀肥可影響膜的透性,有助于保持細胞的正常代謝,減輕植物的低溫傷害[41]。楊金英也同樣證實了高濃度 K+能夠促進水曲柳幼苗體內游離脯氨酸的積累,并且效果顯著,同時高濃度的 K+對水曲柳和紫鍛可溶性糖的積累有明顯的促進作用[42]。

施用Zn,Cu,Mn增加植物抗寒性是近期抗寒領域研究的熱點。李濤采用液培法研究了 Cu,Zn和Mn在黃瓜幼苗抗冷性中的作用發現:Cu,Zn和 Mn具有提高 Mn-SOD及 Cu/Zn-SOD活性,顯著降低電解質滲漏率的重要功能[43]。孫東旭研究指出,高低溫對植物體內硼的吸收和運輸有較大的影響,從而推測植株的單株粒重和硼含量有一定的關系[44]。硼、鉬通過維持低溫下較高保護酶活性和降低活性氧水平也能提高草坪草的抗寒力[45]。

4 展 望

在未來的農業和生產當中,作物化控技術作為農業生產的新技術,是傳統農藝技術的發展與補充,也是高產優質高效生產技術的重要配套技術。但就現階段植物生長調節劑的應用狀況而言,這種成就還只是初步的,隨著農業生產的發展,它將與育種技術和實用生物工程技術一樣在更大范圍內得到應用。就現階段植物生長調節劑的應用狀況而言,研發新品種和發展多功能的混合制劑是今后的主要方向。

(1)新品種的研發。在植物生長調節劑的研發方面,一是向多品種發展;二是向高效發展,研發出濃度小效用大的調節劑;三是研發新的植物生長調節物質;四是向安全性發展。植物調節劑除了要求對植物安全外,還要求系統研究新品種的動物急性毒性和慢性毒性,測定農藥殘留量。

(2)發展多功能的混合制劑。早前在對植物抗寒調節劑的研究中主要集中在單一物質對于植物抗寒的作用,往往不能得到較好的調節效果。今后的研究方向有趨向于對植物施用復合物質,發現不同類型的調節劑之間的加和作用,克服不利氣候條件對農業生產的不良影響。總之,植物生長調節劑混合使用是一項新技術,應用時要在充分了解各類調節劑生理功能和兩者混合后的相互關系的基礎上,篩選有效增作用的最佳配方,使植物生長調節劑更好的在農業生產上應用。

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