蚜蟲(chóng)為害對(duì)五個(gè)燕麥品種苗期體內(nèi)幾種物質(zhì)的影響

朱永峰, 陳 明, 劉長(zhǎng)仲*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730070;2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,蘭州 730070)

植物體內(nèi)的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、總酚等物質(zhì)常常在不同品種間含量不同而導(dǎo)致品種抗蟲(chóng)性差異,因而被作為品種抗蟲(chóng)性機(jī)制研究的一個(gè)方面[1]。葉綠素作為植物體內(nèi)最重要的參與物質(zhì)合成的物質(zhì),遭受蚜蟲(chóng)為害后含量的變化能反映害蟲(chóng)對(duì)植物的影響程度。有研究表明,小麥體內(nèi)糖含量與其抗禾谷縊管蚜呈正相關(guān),抗蚜品種內(nèi)含糖量較高[2]。總酚是麥類(lèi)作物抗蚜重要次生物質(zhì),植株體內(nèi)總酚含量與品種的抗蚜性呈正相關(guān),酚含量越高,品種的抗蚜性越強(qiáng)[2-4]。

雖然一些研究證明了小麥體內(nèi)物質(zhì)對(duì)病蟲(chóng)有抗生作用,但燕麥抗蚜特性是否與這些物質(zhì)有關(guān)卻很少有報(bào)道。本文旨在研究蚜蟲(chóng)為害后燕麥苗期植株體內(nèi)的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、總酚含量的變化,并評(píng)價(jià)這4種物質(zhì)與燕麥抗蚜性的關(guān)系,這不僅對(duì)探索燕麥抗蚜的生化機(jī)制具有重要意義,而且可為選育抗蚜燕麥品種提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

經(jīng)調(diào)查,為害燕麥的蚜蟲(chóng)主要是麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜(Metopolophium dirhodum)、禾谷縊管蚜(Rhopalosiphum-padi)和麥長(zhǎng)管蚜(Macrosiphum miscanthi),其中麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜為優(yōu)勢(shì)種。于燕麥拔節(jié)期調(diào)查蚜蟲(chóng)發(fā)生情況,每小區(qū) 5點(diǎn)取樣,每區(qū)取10株,分別統(tǒng)計(jì)每株上全部蚜蟲(chóng)數(shù)量。

蚜害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考Painter的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)確立[5],蚜害程度分為6級(jí)。計(jì)算3次重復(fù)的蚜害指數(shù),根據(jù)蚜害指數(shù)進(jìn)行田間抗性評(píng)價(jià)[3,6-7]。先求出所有參試品種3次重復(fù)蚜害指數(shù)的平均值I*A,然后根據(jù)各品種3次重復(fù)中蚜害指數(shù)的最高值IA與I*A的比值確定其抗性程度(表1)[8]?？剐缘燃?jí)分為免疫、高抗、中抗、抗、感蟲(chóng)和高感6個(gè)等級(jí)。

表1 燕麥抗蚜性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)1)

選取田間具有不同抗蚜表現(xiàn)的‘青永久118’、‘青海甜燕麥’、‘青引 2號(hào)’、‘青永久 409’和‘丹麥444’等5個(gè)品種(表2),挑選飽滿(mǎn)且無(wú)病蟲(chóng)害的種子,種植在培養(yǎng)缽中,于室溫下培養(yǎng)至3葉期備用。室內(nèi)溫度23～27℃,平均光照時(shí)間14 h/d。

1.2 接蚜處理

將燕麥播種于培養(yǎng)缽中育苗,每個(gè)品種種植60株,待幼苗長(zhǎng)至3葉期,從試驗(yàn)田采取蚜蟲(chóng)成蟲(chóng)接于幼苗上,蚜蟲(chóng)為混合種群(以麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜為主),每株30頭成蚜,每個(gè)品種接蚜30株,以同期不接蟲(chóng)植株為對(duì)照。于接蟲(chóng)前和接蟲(chóng)后2、4、6 d分別剪取被害及同期未被害植株以備測(cè)定。

表2 五個(gè)抗性不同的燕麥品種1)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

葉綠素含量采取丙酮法測(cè)定;可溶性糖含量采取蒽酮比色法測(cè)定;可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定;總酚含量參照 Rosenblatt(1941)方法測(cè)定[2,9-10],選取相同天數(shù)、長(zhǎng)勢(shì)相同植株做3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析,用鄧肯氏(Duncan)新復(fù)極差法分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素變化

供試不同抗性品種葉綠素的測(cè)定結(jié)果表明(表3),未接蟲(chóng)的對(duì)照各品種葉綠素含量隨著時(shí)間推移都顯著增加(p＜0.05),高抗品種‘青永久409’在6 d時(shí)比0 d增加25.1%,高感品種‘丹麥444’在6 d時(shí)比0 d增加19.3%。接蟲(chóng)后,不論抗蟲(chóng)或感蟲(chóng)品種,各品種葉綠素含量都比對(duì)照顯著下降(p＜0.05),但不同抗性品種葉綠素含量變化存在很大差異。接蟲(chóng)后2 d,高抗品種‘青永久409’葉綠素比同期對(duì)照增加了5.1%,6 d時(shí)卻比對(duì)照下降38.5%;而高感品種‘丹麥444’接蟲(chóng)后2 d就比同期對(duì)照下降25.8%,6 d時(shí)比同期對(duì)照下降了50.1%。

2.2 可溶性糖含量變化

供試不同抗性品種可溶性糖的測(cè)定結(jié)果表明(表4),隨著時(shí)間的增加,不管是否接蟲(chóng),各燕麥品種體內(nèi)可溶性糖的含量都顯著增加(p＜0.05)。未接蟲(chóng)的高抗品種‘青永久409’在 2、4、6 d時(shí)分別比0 d增加2.7%、12.2%、24.2%。蚜蟲(chóng)為害后植株的可溶性糖含量增長(zhǎng)幅度更大,且增加量在品種之間存在顯著差異(p＜0.05),如接蟲(chóng)后6 d時(shí)高抗品種‘青永久409’和中抗品種‘青永久118’的可溶性糖含量分別比同期對(duì)照增加9.8%和11.2%,而高感品種‘丹麥444’僅增加2.8%,說(shuō)明蚜蟲(chóng)為害可以誘導(dǎo)燕麥體內(nèi)可溶性糖的積累。

表3 燕麥不同品種受蚜蟲(chóng)為害后葉綠素含量隨時(shí)間的變化1)

表4 燕麥不同品種受蚜蟲(chóng)為害后可溶性糖含量隨時(shí)間的變化1)

2.3 可溶性蛋白含量變化

供試不同抗性品種可溶性蛋白的測(cè)定結(jié)果表明(表5),隨著時(shí)間的推移,不管是否接蟲(chóng),各燕麥品種體內(nèi)可溶性蛋白的含量都顯著增加(p＜0.05),但蚜蟲(chóng)為害后增加幅度更大。隨著蚜蟲(chóng)為害時(shí)間的延長(zhǎng),增加量在各燕麥品種之間存在顯著差異(p＜0.05),其中高抗品種‘青永久409’的可溶性蛋白含量增長(zhǎng)最快,而高感品種‘丹麥444’增長(zhǎng)最慢,在2 d和4 d時(shí)‘青永久409’分別比同期對(duì)照增加7.8%和22.1%,而‘丹麥444’分別比同期對(duì)照增加3.4%和11.5%。到接蟲(chóng)后第6天,‘青永久 409’、‘青永久 118’、‘青引 2 號(hào)’、‘青海甜燕麥’和‘丹麥444’的可溶性蛋白含量分別比對(duì)照增長(zhǎng) 24.1%、17.7%、14.2%、10.5%、4.9%,表明隨著燕麥品種抗蚜性的下降,蚜蟲(chóng)危害后可溶性蛋白含量的增長(zhǎng)速度也逐漸下降。

表5 燕麥不同品種受蚜蟲(chóng)為害后可溶性蛋白含量隨時(shí)間的變化1)

2.4 總酚的含量變化

供試不同抗性品種總酚含量的測(cè)定結(jié)果表明(表6),隨著時(shí)間的增加,對(duì)照及接蟲(chóng)處理的各燕麥品種體內(nèi)總酚含量都顯著增加(p＜0.05)。但不同品種之間增加的幅度存在顯著差異。在對(duì)照組中,6 d時(shí)高抗品種‘青永久 409’、中抗品種‘青永久118’、抗蟲(chóng)品種‘青引2號(hào)’比0 d增加34.3%、14.7%和9.8%。接蟲(chóng)后供試品種間總酚含量差異顯著(p＜0.05),6 d時(shí)高抗品種‘青永久409’、中抗品種‘青永久118’以及抗蟲(chóng)品種‘青引2號(hào)’和‘青海甜燕麥’的總酚含量均顯著高于高感品種‘丹麥444’(p＜0.05)。2 d時(shí)高抗品種‘青永久409’的總酚含量比同期對(duì)照增長(zhǎng)5.9%,6 d時(shí)比同期對(duì)照增加了11.4%,增長(zhǎng)幅度顯著高于其他抗蟲(chóng)品種和感蟲(chóng)品種。

表6 燕麥不同品種受蚜蟲(chóng)為害后總酚含量隨時(shí)間的變化1)

3 討論

發(fā)生在燕麥上的害蟲(chóng)種類(lèi)很多,其中蚜蟲(chóng)是燕麥產(chǎn)區(qū)常發(fā)性害蟲(chóng),不僅影響燕麥的產(chǎn)量,而且還是一些病毒病的傳播媒介。燕麥抗蚜性研究和抗蚜品種的選育一直是各國(guó)防治麥蚜的重要方面。隨著對(duì)燕麥抗蚜機(jī)制的深入研究,植株體內(nèi)物質(zhì)與其抗蚜性的關(guān)系越來(lái)越受重視,這些物質(zhì)與燕麥的抗蚜性密切相關(guān)。葉綠素主要參與燕麥體內(nèi)物質(zhì)的合成,有研究表明不同抗蟲(chóng)水稻品種在白背飛虱為害后感蟲(chóng)品種葉綠素含量下降比抗蟲(chóng)品種明顯[11],作者在燕麥上的研究中也表現(xiàn)出相似的現(xiàn)象?？扇苄蕴遣粌H是植物細(xì)胞的組成物質(zhì)和能量來(lái)源,也是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要調(diào)節(jié)因子[12]。有研究表明,小麥對(duì)蚜蟲(chóng)的抗性與植株體內(nèi)可溶性糖含量呈正相關(guān),即品種抗性越強(qiáng),植株體內(nèi)含糖量越高[2]。棉花抗蚜品種含有較多的可溶性糖,而感蚜品種可溶性糖含量較低,田間有蚜株率與棉花葉片可溶性糖含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明可溶性糖含量與棉花的抗蚜性有關(guān)[13]。小麥揚(yáng)花到灌漿期,抗麥長(zhǎng)管蚜品種比感蚜品種植株體內(nèi)含有較多的可溶性糖[14-15]。從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,麥蚜的為害可以誘導(dǎo)燕麥體內(nèi)可溶性糖的積累,麥蚜為害后,抗蟲(chóng)品種體內(nèi)可溶性糖含量的積累高于感蟲(chóng)品種,但供試的高抗品種‘青永久409’積累的可溶性糖不是最高的,造成這種現(xiàn)象的原因還有待作進(jìn)一步研究。可溶性蛋白的含量是了解植物體總代謝的一個(gè)重要指標(biāo)。有研究表明,可溶性蛋白與小麥抗蚜性存在一定相關(guān)性,且與小麥體內(nèi)各種氨基酸的相對(duì)比率有關(guān)[16]。作者的研究表明,高抗品種‘青永久409’的可溶性蛋白含量增長(zhǎng)最快,而高感品種‘丹麥444’增長(zhǎng)最慢。蚜蟲(chóng)為害會(huì)誘導(dǎo)燕麥體內(nèi)可溶性蛋白的積累,且隨著燕麥品種抗蚜性的下降,蚜蟲(chóng)為害后可溶性蛋白含量的增長(zhǎng)速度也逐漸下降。有研究表明,羥基苯甲酸、咖啡酸和阿魏酸3種酚酸化合物對(duì)病蟲(chóng)有抗生性,其中阿魏酸在不同生長(zhǎng)期或組織中的含量符合小麥品種抗蚜和感蚜特性[17]。酚類(lèi)物質(zhì)是植物抗蚜的重要次生物質(zhì),總酚含量越高,品種的抗蚜性越強(qiáng)。從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,抗蟲(chóng)性最好的是‘青永久409’,最差的是‘丹麥 444’,這與田間的表現(xiàn)相似。植物體內(nèi)的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、總酚等物質(zhì)與燕麥的抗蚜性有關(guān),可以在燕麥品種抗蚜性的評(píng)價(jià)上參考。

[1]蔡青年,張青文,王宇.小麥體內(nèi)生化物質(zhì)在抗蚜中的作用[J].昆蟲(chóng)知識(shí),2003,40(5)：391-395.

[2]陳建新,宋敦倫,采長(zhǎng)群,等.小麥抗禾縊管蚜的生化研究[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),1997,40(增刊)：186-189.

[3]劉紹友,侯有明,李定旭,等.小麥品種對(duì)麥長(zhǎng)管蚜抗性機(jī)制的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1993,2(3)：76-80.

[4]陳巨蓮,孫京瑞,丁紅建,等.主要抗蚜小麥品種(系)的抗性類(lèi)型及其生化抗性機(jī)制[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),1997,40(增刊)：190-195.

[6]侯有明,劉紹友,趙清華.油茶品種抗蚜性多目標(biāo)模糊綜合決策[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),1995,22(4)：337-342.

[7]陳青.辣椒種質(zhì)資源對(duì)桃蚜的抗性鑒定初報(bào)[J].長(zhǎng)江蔬菜,2003(1)：41-43.

[8]曹驥.麥長(zhǎng)管蚜危害的數(shù)量觀及減產(chǎn)率[J].國(guó)外農(nóng)業(yè)科技,1983(7)：21-22.

[9]Simons T J,Ross F A.Change in phenol metabolism associated with induced systemic resistance to tobacco mosaic virus in Samsum NN tobacco[J].Phytopathology,1971,61(10)：1261-1265.

[10]李慶,葉華智.若干生化指標(biāo)與山羊草對(duì)禾谷縊管蚜抗性的關(guān)系[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,36(9)：1038-1043.

[11]陳建明,俞曉平,陳俊偉.白背飛虱取食為害后水稻植株光合作用能力的變化與抗蟲(chóng)性的關(guān)系[J].武夷科學(xué),2002,18：168-169.

[12]Shin L H,Yu C C.Sugar coordinately and differentially regulates grow th and stress-srelated gender expression via a complex signal transduction network and multiple control mechanisms[J].Plan t Physiology,2001：877-890.

[13]李進(jìn)步,方麗平,呂昭智,等.棉花抗蚜性與可溶性糖含量的關(guān)系[J].植物保護(hù),2008,34(2)：26-30.

[14]謝永壽,楊奇華,謝以銓,等.冬小麥品種中糖及氨基酸含量與抗麥長(zhǎng)管蚜的關(guān)系[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),1987,14(1)：37-38.

[15]陳巨蓮.麥類(lèi)作物抗蚜性研究[J].世界農(nóng)業(yè),1993(8)：28-29.

[16]張志勇,李素娟.小麥不同生育期抗蚜機(jī)制研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2000,15(1)：57-61.

[17]胡遠(yuǎn),韓穎,趙欣,等.小麥不同抗蚜品種中3種酚酸類(lèi)化合物的含量變化及其作用評(píng)價(jià)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2008,14(6)：753-756.