逆境條件下夏玉米不同品種生理特性研究

韓戰民 李建剛 韓衛紅 馬翔龍 李小東 郭 黨 吳建梅

(河南省洛陽農林科學院，河南 洛陽 471023)

玉米是我國第二大作物，作為C4作物，具有光合生產效率高、產量潛力大的特點［1］，能高效集約利用光熱等資源。預計到2030年中國人口達16億，而人均耕地面積不足0.08 hm2，糧食缺口為 1.2 ～1.5 億 t［2、3］。研究表明，高產田對我國糧食總產的貢獻率為54.09%［4］，保障中國未來的糧食安全必須依賴單產的進一步提高。玉米生長季節在6～10月，正處于高溫季節，降水充沛。然而近年來在7～8月份玉米抽雄和灌漿時期經常出現寡照等災害性天氣，對夏玉米的高產穩產造成重大的影響，特別是2009年8月1日至8月15日玉米灌漿期間連續陰雨天氣。因此在寡照等逆境條件下對不同品種生理特征進行研究，有利于對高產品種產量潛力的發揮和育種工作提供一定的理論依據。

1 試驗設計與處理

試驗于2009年在洛陽農科院試驗田進行，選用的品種為洛單668、浚單18和農大108。種植密度為5 500株/667 m2，每處理3次重復，小區面積為66 m2。6月12日播種，10月3日收獲。播前撒施有機肥2387 kg/667 m2，底施復合肥 (撒可富，N-P-K∶15-15-15)100 kg/667 m2;分別在苗期、拔節、大口和抽雄吐絲期按2∶4∶2∶2比例追施尿素，共計折合純氮20 kg/667 m2，拔節期和大口期按4∶6追施硫酸鉀，共計折合純鉀15 kg/667 m2，同時在苗期追施硫酸鋅。在玉米生育時期不間斷進行除草治蟲，防治莖腐病等玉米常見病。其他田間管理按照高產田要求進行。

1)硝酸還原酶 (NR)活性用磺胺比色法測定。

2)葉綠素熒光:在玉米抽雄吐絲期 (8月14日)選取晴朗無風的天氣，用美國ADC公司生產的Fim1500型葉綠素熒光儀測定熒光日變化，于上午8∶00開始，每2 h測定一次，測定葉綠素熒光動力學參數:初始熒光 (Fo)、最大熒光 (Fm)、光系統Ⅱ (PSⅡ)的原初光能轉化效率 (Fv/Fm)及Tm(從初始熒光產量到最大熒光產量所需的時間)，并計算可變熒光 (Fv)、PSⅡ潛在活性 (Fv/Fo)分別按下式計算:Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo，Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。測定前葉片暗適應30 min，取其平均值進行分析。

3)葉綠素含量參照Arnon的方法使用722型光柵分光光度計比色。

4)收獲后考種計產，并計算經濟系數和收獲指數。

2 試驗結果與分析

2.1 不同品種產量及產量構成因素

從表1中可以看出，洛單668產量最高，為11 637 kg/hm2，比產量最低的是農大 108高27.2%，比浚單18增產14.5%。洛單668產量高主要是千粒重、穗行數、行粒數、穗數等產量要素協調。三品種相比，穗行數、行粒數最大的是農大108，但千粒重、出籽率較小。浚單18千粒重最大，穗長最長，出籽率最高，但穗行數最小，穗粗最小。

表1 不同品種的產量及產量構成因素比較

2.2 洛單668穗位葉硝酸還原酶活性變化

碳氮代謝作為作物體內基本的代謝途徑，不僅影響作物的生長發育，而且很大程度上決定著產量。硝酸還原酶參與硝態氮的還原過程，因而，植物組織中硝酸還原酶的活性直接影響植物體內的氮素代謝。

不同品種的穗位葉硝酸還原酶活性變化如圖1所示，從圖中可以看出，在散粉后13 d和散粉后20 d，穗位葉的硝酸還原酶活性維持在25 μgNO2-og-1FWoh-1左右，而到了散粉后27 d，穗位葉中的硝酸還原酶活性達到最大值，之后穗位葉硝酸還原酶活性急劇降低，至散粉后41 d達到最低值。這說明了穗位葉在散粉后30 d左右穗位葉氮代謝最活躍，之后由于植株衰老，穗位葉氮代謝功能降低。不同品種間有所差異，散粉后各個時期農大108穗位葉硝酸還原酶最大，浚單18次之，洛單668最小。說明了散粉后一段時間穗位葉氮代謝維持一定的時間，而到了散粉后27 d，也即灌漿日增量最大時穗位葉硝酸還原酶活性最大，之后逐漸減小，至散粉后41 d后達到最小;農大108穗位葉硝酸還原酶活性最大，洛單668穗位葉硝酸還原酶活性最小。

圖1 不同品種穗位葉硝酸還原酶活性變化

圖2 不同品種的PSⅡ的原初光能轉化效率Fv/Fm的日變化

圖3 不同品種的PSⅡ潛在活性 (Fv/F0)的日變化

2.3 不同品種穗位葉綠素熒光日變化

葉綠素熒光動力學是以光合作用理論為基礎，利用體內葉綠素a熒光作為天然探針，研究和探測植物光合生理狀況及各種外界因子對其細微影響的新型植物活體測定和診斷技術

不同品種的PSⅡ的原初光能轉化效率Fv/Fm的日變化如圖2所示，從圖中可以看出Fv/Fm的日變化呈拋物線趨勢，隨著一天的時間推移，Fv/Fm值先逐漸下降，Fv/Fm當天的最低值出現在下午14:00左右，之后逐漸增大，說明了光照對PSⅡ的原初光能轉化效率Fv/Fm有一定的影響，光照強度和PSⅡ的原初光能轉化效率Fv/Fm呈負相關。不同品種有所不同，洛單668Fv/Fm值最大，農大108次之，浚單18最小。說明了洛單668的PSⅡ的原初光能轉化效率最大。

不同品種的PSⅡ潛在活性(Fv/F0)的日變化如圖3所示，從圖中可以看出Fv/F0的日變化也呈近似拋物線趨勢，不同品種之間則有所不同，洛單668日變化趨勢最大，浚單18次之，農大108最小。說明了洛單668的PSⅡ的潛在活性最大。

2.4 不同品種穗位葉綠素含量變化

隨著散粉后天數的推移，散粉后28 d前穗位葉葉綠素含量變化不大，在4 mg/(g·FW)，而到了散粉后35 d左右達到最大值，隨后穗位葉葉綠素含量逐漸減小，而到散粉后49 d葉綠素含量維持在5 mg/(g·FW)左右。不同品種也有所差異，浚單18在散粉后7 d時穗位葉葉綠素含量最大，之后穗位葉葉綠素含量則最小;農大108在散粉后7 d時穗位葉葉綠素含量最小，而到散粉后35 d則穗位葉葉綠素含量最大。

3 結論與討論

禾谷類作物經濟產量的60%～100%來自開花后到成熟期的光合代謝產物，生育后期的光合功能直接影響到籽粒產量。高產玉米在密植條件下才能發揮增產潛力，最終產量取決于葉片對光能的吸收利用與轉化，灌漿期間葉源的光合生理活性對籽粒產量形成尤為重要。現代玉米對高密度的耐受能力是由于冠層結構緊湊，植株較矮，葉片少而直立，使冠層在較高的葉面積指數下能夠截獲較多的光能。

碳氮代謝作為作物體內基本的代謝途徑，不僅影響作物的生長發育，而且很大程度上決定著產量。硝酸還原酶參與硝態氮的還原過程，因而，植物組織中硝酸還原酶的活性直接影響植物體內的氮素代謝穗位葉硝酸還原酶活性反映了穗位葉氮代謝強弱，試驗中各品種在散粉后27 d左右達到最大，農大108最大，浚單18次之，洛單668最小，說明了農大108具有較高的氮代謝能力。Fv/Fm和Fv/Fo呈拋物線趨勢，在14:00時達到最小值，洛單668Fv/Fm日變化最大，農大108次之，浚單18最小，說明了洛單668光能利用率較高。穗位葉葉綠素含量則是在散粉后35 d達到最大值，農大108最大，洛單668次之，浚單18最小，也說明了農大108穗位葉片具有較高的物質生產能力，由于陰雨寡照，同時后期高溫逆境的原因，農大108雌雄蕊花期不能很好相遇，造成禿尖較長，結實率較低，同時農大108千粒重較小，因此產量相對較低。而洛單668能在逆境條件下光能利用率高，千粒重較大，結實率也較高，最終產量也高。因此洛單668在陰雨、寡照條件下具有高產穩產特性。

本年度試驗是在灌漿期陰雨寡照，收獲前又遭遇高溫致使三個品種均有不同程度青枯的逆境條件下進行的，對于不同品種對逆境條件下應激生理機理，需要進行更深一步研究。

［1］黃振喜，王永軍，王空軍，等.產量15 000 kg/hm2以上夏玉米灌漿期間的光合特性［J］.中國農業科學，2007，40(9):1898-1906

［2］董炳友，王麗君，崔麗雅，等.氮對玉米碳氮代謝與粒重形成的影響［J］.黑龍江八一農墾大學學報.2003，15(2):12-15

［3］李潮海，劉 奎，連艷鮮.玉米碳氮代謝研究進展［J］.河南農業大學學報，2000，34(4):318-323

［4］李潮海，劉 奎.不同產量水平玉米雜交種生育后期光合效率比較分析［J］. 作物學報，2002，28(3):379-383