高粱種質資源的創新和利用

盧慶善

（遼寧省農業科學院，國家高粱改良中心，遼寧沈陽 110161）

LU Qing-shan(Liaoning Academy of Agricultural Sciences,National Center for Sorghum Improvement,Shenyang,Liaoning 110161）

高粱品種遺傳改良成就的大小，很大程度上決定于掌握的高粱種質資源數量的多少，以及對其主要性狀了解和創新利用的廣度和深度。在國際高粱育種史上，其品種改良的突破性進展，往往都是由于找到并利用了具有關鍵基因的種質資源。美國在20世紀50年代找到了雄性不育邁羅（milo）高粱細胞質，及保持其不育性的卡佛爾高粱細胞核，創造了世界上第一個核質互作型高粱雄性不育系及其保持系，完成“三系”配套，使高粱雜交種在生產上大面積應用，開創了雜交高粱生產新時代。

1 雄性不育細胞質資源的創新利用

1.1 不同細胞質雄性不育系的創造和特點

A1細胞質又稱邁羅（milo）細胞質。Stephens等用雙矮生快熟黃邁羅作母本與德克薩斯黑殼卡佛爾雜交，在后代中分離出雄性不育株，并用卡佛爾回交，育成了含有邁羅細胞質的雄性不育系Tx3197A。這是迄今為止應用最為廣泛的一種細胞質雄性不育系[1]。

生產上的大面積應用，導致高粱雜交種細胞質的單一性，這種情況具有潛在引發某種嚴重病害的危險性。此外，單一細胞質雄性不育系在應用上受到一定限制，因為在只有邁羅不育細胞質情況下，僅有一些系能夠被培養成帶有邁羅細胞質的完全雄性不育系，而很多系盡管具有許多優良性狀，也不能轉育成不育系當作雜交母本應用。還有，由于母本受到限制，同時還限制了父本，這是因為只有那些與不育系母本雜交，能夠得到高度恢復可育性的雜種一代的父本才能利用。于是，人們開始研究和創造新的細胞質雄性不育系。Schertz KF利用IS12662C為母本，IS5322C為父本雜交，在雜種F2代里分離出雄性不育株，以IS5322C為輪回親本，經連續4代成對回交，育成了世界第一個非邁羅細胞質雄性不育系A2Tx2753A，并在美國作為種質投入使用。A2細胞質（IS12662C）來源于頂尖族頂尖——淺黑高粱群（caudatum-nigricans group）；細胞核（IS5322C）來源于幾內亞族的羅氏高粱群（roxburburghii group）。

此后，又創造和選育成了 A3、A4、A5、A6和 9E 等不同細胞質的雄性不育系（表1）。

表1 高粱不同細胞質來源的雄性不育[1]

這7種不同細胞質的特點是育性反應各不相同，其敗育程度A1最低，其他由低到高依次為A5、A6、A2、9E、A4、A3。A3細胞質不育性表現最強，其次為9E和A4。育性恢復的表現是A3最難，其他依次是9E、A4、A2、A5、A6、A1。Schertz（1994）研究了部分高粱品系對7種細胞質的育性反應（表2）。對A1的 8個品系雜交的F1植株結實率，除IS12685C為27%外，其他均為100%，表明這7個品系是A1細胞質雄性不育系的恢復系。對A3來說，所有8個品系雜交的F1植株結實率皆為0，表明全都是A3細胞質不育系的保持系。對其他細胞質不育系來說，雜交F1植株結實率有高有低，育性反應的結果是不一致的[2]。

表2 不同細胞質雄性不育系雜種一代（F1）植株結實率[1]%

1.2 不同細胞質雄性不育系的利用

A1細胞質不育系組配的雜交種已在高粱生產上得到廣泛應用，促進了高粱單產的大幅提升。各國學者對其他細胞質不育系的應用開展了深入的研究。美國先后選育出一批A2細胞質不育系，如A2Tx624A、A2Tx398A、A2Tx2788A、A2TAM428A 等，并投入使用。我國也選育出A27050A、A2V4A等A2細胞質雄性不育系。

不育系A27050A不育系穩定，一般配合力高，抗高粱絲黑穗病2、3號生理小種，抗葉病，籽粒大，品質優良。以A27050A為母本組配的遼雜10號、遼雜11號、遼雜12號等8個雜交種已在生產上應用，累計推廣80萬hm2。其中遼雜10號增產潛力大、抗性強，農藝性狀優良，最高產量達到15 345 kg/hm2，創造了當時高粱單產最高紀錄。

以A2V4A為母本組配的雜交種晉雜12號、晉雜14號等，具有高產、抗旱、耐瘠、高抗高粱絲黑穗病等特點，其中晉雜12號一般產量達9 000～10 500 kg/hm2，最高產量達 13 875 kg/hm2。

其他細胞質雄性不育系的應用也在研究中，其中很難找到恢復系的A3細胞質不育系在甜高粱雜交種選配中得到利用。由于能源甜高粱轉化乙醇的主要原料是莖稈中的糖分，因此通過A3型不育化雜交種可以提高單位面積的莖稈總產和莖稈含糖錘度，以提高其總糖產量。國家高粱改良中心選配的遼甜9號就是一個A3細胞質不育化雜交種，并在生產上推廣應用。

2 優質資源的創新利用

2.1 優異籽粒品質資源創新利用

優質是高粱育種重要的目標之一，研究表明頂尖族的高粱籽粒品質優良，如 SC108、SC109、SC110、SC120、SC170、SC798、IS126 08等。分析美國和ICRISAT的優良籽粒品種材料系譜，大多是以上述資源為骨干系進行創新利用。

硬質胚乳高蛋白、高賴氨酸含量的資源是育種的好材料。中國高粱品種資源中蛋白質含量在16%以上的有黑殼白（平泉）、黑婆翻白眼（鄧縣）、平頂香（巴彥）、黃粘高粱（秦皇島）、老漢葉（和順）、落高粱（徐水）、小紅高粱（赤峰）、散散高粱（定邊）等。100 g蛋白質中賴氨酸含量超過4.0%的有忻粱80（4.76%）、大白臉（4.2%，哲盟）、黑殼大蛇眼（5.8%，哲盟）、西河柳（5.6%，潁上）、平熟紅殼子（4.1%，童寺）、紅粘高粱（4.5%，寧河）、小彎頭（4.2%，長沙）等。Sarerio籽粒中不含單寧，是高粱食品加工的上好原料。Tx630A、B，Tx635/34A、B，BDN23A、B 為糯性淀粉的不育系[3]。

美國普杜（Purdue）大學的Axtell教授深入研究了高粱高賴氨酸突變體，并進行了創新利用，先后選出了富含賴氨酸的品系 IS11167、IS11758和P721，將其主效基因轉入各種育種材料中去，得到了既含高賴氨酸又籽粒飽滿的育種系[4-6]。

2.2 莖稈高糖資源創新利用

制糖或轉化能源乙醇都需要含高糖的甜高粱莖稈，因此提高莖稈含糖量是甜高粱種質創新利用和新品種選育的主要目標。在我國384份甜高粱種質資源中，除少數品種含糖錘度（Brix）略高外，多數偏低，一般在5%～17%之間，最高的紫花蘆稷為22%。

在ICRISAT保存的甜高粱種質資源中，其莖稈含糖錘度在12%～38%之間。經評價，最有希望可以創新利用的高含糖的甜高粱種質有IS15428、IS3572、IS2266、IS9890、IS9639、IS14970、IS21100、IS8157和IS15448，通過雜交高含糖的甜高粱不育系有 ICSB68、ICSB71、ICSB435、ICSB592 等，其含糖錘度在13%～15%之間，選育的高糖恢復系有ICSV574、ISCR93034、S35、ICSV700等，其含糖錘度在19%～21.7%之間，其中ICSV574每公頃莖稈產量、糖汁產量和糖產量分別是34.6 t、11.2×104L和2.2 t，并進而組配成甜高粱雜交種應用[7]。

2.3 飼草高粱種質資源的創新利用

作為飼草高粱的主要經濟指標，一是要有較高的綠色體產量；二是莖稈多刈性要強，可以多次刈割；三是莖葉氰氨酸含量要低，莖稈含糖要高等。ICRISAT通過飼草高粱種質的創新利用，選育出一批適于組配飼草高粱雜交種的雄性不育系和恢復系。在對28個保持系鑒定的結果顯示，ICSB74、ICSB293、ICSB297、ICSB474、ICSB664、SP20656B 等綠色體產量幅度為2 000～3 200 kg/hm2，莖稈含糖量14%～20%；刈割留茬再生株率為36%～81%，如ICSB472、ICSB401、ICSB405、ICSB731 等，其莖稈含糖量也較高，分別是17.0%、16.3%、16.1%和15.9%。

新選育的飼草高粱恢復系優于對照SSG-59-3，其綠色體產量、加工含糖量、刈割后再生性，除個別項次外，均高于對照（表3）。

此外，在飼草高粱種質中，含低氰氨酸的種質有IS1044、IS12308、IS13200、IS18577、IS18578和IS18580，低單寧含量的有IS3247和PJ7R。

表3 飼用型恢復系與對照性狀比較

3 抗性種質資源的創新利用

3.1 抗病資源的創新利用

高粱病害較多，給生產造成損失較大，如霜霉病、黑穗病、炭疽病等。高粱主產國很重視抗病資源的創新利用。美國通過高粱種質轉換計劃創新出霜霉病抗源 IS1335C、IS3646C、IS2483C、IS12526C 等，絲黑穗病抗源SC170-6-17、IS12664C等，并在抗病育種上加以利用，選出一批抗病材料，如Tx414、TAM428等。

遼寧省農業科學院高粱所利用絲黑穗病抗源材料421B與TAM428雜交，從雜種后代中選育出7050A雄性不育系。該系既抗絲黑穗病又抗高粱蚜，而且配合力又高，在育種上得到了廣泛應用。以7050A為種質材料，與其他育種系雜交，又選育出1305A、1331A、MS055A等多個不育系。

ICRISAT篩選出一批抗病源，如兼抗炭疽病和銹病的 ICSV1、ICSV120、ICSV138、IS2058、SPV387 等；抗粒病和銹病的IS3413、IS14390和IS21454；抗粒霉病、炭疽病、霜霉病和銹病的IS3547；抗霜霉病、銹病和粒霉病的IS4332；抗炭疽病和粒霉病的IS17141；抗粒霉病和霜霉病的IS2333和IS4387。

3.2 抗蟲資源的創新利用

美國利用高粱轉換計劃的種質進行創新，選出高粱搖蚊抗源SC0175，蚜蟲抗源SC0110-9、SC0120等，并在高粱品種選育中加以利用，培育出抗蟲品種 Tx428、Tx434等。

ICRISAT篩選出抗芒蠅和玉米螟的穩定高粱種質，IS1082、M35-1、BP53、IS18577、IS231、IS18511 等；抗蚜種質 IS103、IS1056、IS1461、IS9539 等；抗搖蚊的有 J6514、Wiley、E-501、IS3443、IS8571 等。ICRISAT應用抗搖蚊種質，經遺傳改良，創造出抗搖蚊的新品種SPV694。

我國在篩選國內和引進外國抗蟲種質的基礎上，采取雜交、回交、基因轉導等技術，進行種質創新和品種改良。遼寧省農業科學院高粱所利用抗蚜種質TAM428等與非抗蚜材料雜交，從分離后代里選出11份恢復系，并用這些恢復系與6個不育系組配出一批雜交種，進行產量和主要農藝性狀鑒定，通過接種蚜蟲進行抗蚜性鑒定，從中篩選出抗蚜蟲的3個恢復系和14個高產、抗蚜的雜交種。

目前，生物技術主要是以農桿菌Ti和Ri質粒為載體，將目的基因整合到受體細胞核染色體上。肖軍等用高粱幼穗誘導的愈傷組織與農桿菌共培養，實現了農桿菌介導的高粱遺傳轉化，成功地將殺螟晶體蛋白基因cryIAb基因轉入到高粱中，獲得了轉基因植株及其再生植株[8]。

3.3 抗雜草資源的創新利用

巫婆草（striga）是熱帶半干旱地區高粱上的一種寄生性雜草，一般普遍發生且使產量受到損失。ICRISAT 篩選出的抗源有 IS18331、IS87441、IS2221、IS4202、IS5106、IS7471、IS9630 和 IS9951 等，并正用于抗巫婆草育種中，創新的一些育種系，如168、555、SPV1103和SPV221證明是抗巫婆草。ICRISAT選育的抗巫婆草高粱品種SAR1是由555×168雜交育成，已在巫婆草發生地區推廣種植。

3.4 抗旱資源的創新利用

ICRISAT從1300份高粱種質資源和332份育種系中篩選出最有希望的抗旱種質有E36-1、DKV3、DKV7、DKV17、IS12611、IS69628、DKV18、DKV1、DKV7、DJ1195、ICSV378、ICSV572、ICSV272、ICSV273、ICSV295等，并用于抗旱育種。對選育出的抗旱育種系需要在多點干旱條件下進行鑒定，以進一步篩選育種系的抗旱性和穩產性。

[1]盧慶善.雜交高粱遺傳改良[M].北京:中國農業科學技術出版社.2005.

[2]Schertz K F.Male-sterility in sorghum:its characteristics and importance[A].Proceedings of the International Conference on Genetic Improvement of an Overseas Development Administration(ODA)Plant Sciences Research Conference[C],1994:35-37.

[3]喬魁多,王富德.中國高粱品種資源目錄.(1982—1989)(續編)[M].北京:農業出版社,1992.

[4]Axtell J.D,Mohan D,Cummings D.Genetic improvement of biological efficiency and protein quality in sorghum[J].In Proceedings,29thannual corn and sorghum research conference,Chicago.American Seed Trade Association,Washington D.C.,1974:29-39.

[5]Axtell J D,Kirleis A W,Hassen M M et al.Digestibility of sorghum proteins[J].Proc.Natl.Acad.Sci.,1981(78):1333-1335.

[6]Axtell J D,Ejeta G.Improving sorghum grain protein quality by breeding[A].InEjeta,G.(ed)Proceedings of the international conference on sorghum nutritional quality,Purdue University,West Lafayette[C],1990,117-125.

[7]Belum vs Reddy,Ramesh S,Sharma H C.Sorghum Hybrid Parents Research:Strategies and Impacts[J].Hybrid Parents Research at ICRISAT.2006:75-165.

[8]肖軍，石太淵，鄭秀春，等.根瘤農桿菌介導的高粱遺傳轉化體系的建立[J].雜糧作物,2004,24（4）:200-203.