光合菌劑對弱光照生態區小麥光合特性和產量的影響

易 軍，符慧娟，李星月，李其勇，張 鴻

(1. 四川省農業科學院植物保護研究所/農業部西南作物有害生物綜合治理重點實驗室，四川成都 610066；2. 四川省農業科學院，四川成都 610066)

小麥是我國重要的糧食作物之一，2020年全國小麥播種面積為2 373×104hm2，約占全國糧食總播種面積的20%[1]。四川作為全國小麥重要產區之一，在西南小麥生產中發揮著重要作用。由于生態條件(高溫、高濕和弱光照)和種植制度等因素的限制，四川小麥平均產量遠低于全國平均水平[2-3]。作物產量主要來源于光合作用，產量高低決定于光合產物的積累與分配。因此，提高小麥光合效率對于提高小麥產量具有重要的理論和實際意義。

葉片是光合作用的主要器官，同時也是吸收營養元素的重要器官；葉面肥作為根際施肥的補充，能迅速補充作物營養，滿足作物生長發育需要[4-5]。張春明等[6]研究表明，小麥抽穗期葉面噴施安利素等葉面肥能顯著提高小麥旗葉葉綠素和可溶性蛋白含量，提高籽粒灌漿能力，提高小麥籽粒產量。程紅玉等[7]在小麥拔節期噴施不同濃度的5-氨基乙酰丙酸葉面肥，發現小麥灌漿期葉片凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度顯著提高，從而增加小麥籽粒產量。呂曉飛等[8]研究表明，葉面噴施尿素、磷酸二氫鉀等能不同程度提高谷子葉片氣體交換參數和葉綠素熒光參數，促進光合產物積累，增加產量。光合細菌作為一類以光和低級有機物作為能源進行不產氧光合作用的微生物，具有調節作物葉片和根際微生態環境、提高土壤肥力和葉綠素含量、增強光合能力、促進作物生長等的作用[9-10]。葛紅蓮等[11]采用復合光合細菌灌根大豆幼苗，發現光合菌劑能顯著提高大豆葉片光合能力，增加大豆植株生物量。符慧娟等[12]研究表明，光合細菌沼澤紅假單胞菌能改善油菜根際微生態環境，顯著降低油菜根腫病發生，提高油菜千粒重和產量。近年來，光合細菌類球紅細菌和沼澤紅假單胞菌已作為光合菌劑(微生物肥料)開發，并在谷類作物、果蔬和其他經濟作物上進行應用[13-15]，而有關光合菌劑對弱光照生態區小麥影響的研究較少。本研究設置兩種光合菌劑類型(類球紅細菌和沼澤紅假單胞菌)和施用方式(葉面噴施或灌根)及葉面噴施磷酸二氫鉀，比較分析不同處理對小麥光合特性和產量的影響，為弱光照生態區小麥生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 試點概況

試驗于2017年10月—2018年5月在四川省農業科學院廣漢市連山小麥試驗示范基地(104°39′E，31° 00′N)進行，前茬為水稻(OryzasativaL.)。試驗地位于成都平原東北部，屬四川盆地中亞熱帶濕潤氣候區。小麥生長季的日照時長和降水量如圖1所示。試驗地土壤為黏壤，土壤0～20 cm 耕層含有機質17.6 g·kg-1，全氮1.4 g·kg-1，全磷1.4 g·kg-1，全鉀 19.2 g·kg-1，速效氮99.2 mg·kg-1，速效磷30.6 mg·kg-1，速效鉀218.0 mg·kg-1，pH 5.17。

1.2 試驗設計

供試品種為川麥104，全生育期186 d左右。試驗為單因素隨機區組設計，處理包括光合細菌類球紅細菌灌根(S1)和葉面噴施(S2)、光合細菌沼澤紅假單胞菌灌根(S3)和葉面噴施(S4)、磷酸二氫鉀(CKp)和等量清水葉面噴施(CKw)，重復3次，共18個小區，小區面積50 m2。在拔節期進行灌根或葉面噴施處理，光合細菌(沼澤紅假單胞菌和類球紅細菌濃度均為5.0×108cfu·mL-1)、磷酸二氫鉀(5%)用量均為240 L·hm-2，噴施和灌根時間在16:00以后，避免強光下噴施對葉片造成傷害。

小麥于10月29日播種，采用免耕穴播，行距20.0～23.3 cm，穴距10.0～13.3 cm，播后覆蓋稻草，基本苗約240株·m-2。各處理基施純N 125 kg·hm-2，P2O575 kg·hm-2，K2O 75 kg·hm-2。其他管理措施同當地高產田。

圖1 小麥生長期間日照時長(S)和降水量(P)

1.3 測定項目與方法

1.3.1 旗葉光合指標測定

分別在小麥孕穗期和開花期，各處理選取長勢一致5個單莖，利用Lcpro-SD便攜式光合儀，選擇晴天的上午9:00—11:00，測定旗葉的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)。光合速率測定時選擇LED紅藍冷光，控制光強為1 500 μmol·m-2·s-1，測定氣體流速為200 μmol·s-1，測定溫度與當時葉溫一致，濕度為當時空氣濕度。

1.3.2 株高和旗葉面積的測定

在小麥開花期，各處理分別選取15株，測定植株高度及旗葉的長與寬，按系數法計算旗葉面積(葉面積=長×寬×0.77，0.77為小麥葉面積校正值)[16]。

1.3.3 干物質量測定

在小麥開花期和成熟期，分別在各小區選有代表性的植株9株，取地上部于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，計算干物質量。

1.3.4 產量及其構成測定

成熟期，在各小區選取長勢均勻一致的區域，收取1 m2的小麥穗，記錄穗數，取20個麥穗測穗粒數；脫粒風干后稱重并測千粒重，產量和千粒重按12.5%含水量計算。

1.4 數據分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0進行數據整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 光合菌劑對小麥旗葉光合特性的影響

與對照CKw比較，光合菌劑灌根、噴施或磷酸二氫鉀噴施(CKp)下，孕穗期和開花期小麥旗葉的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均有不同程度增加，而胞間CO2濃度沒有顯著變化(表1)。葉面噴施光合菌劑沼澤紅假單胞菌(S4)下，小麥旗葉的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均最高，孕穗期和開花期分別較CKw提高了 15.7%、 51.6%、24.4%和16.2%、24.7%、10.8%，差異均顯著。兩種光合菌劑葉面噴施后小麥旗葉的各氣體交換參數均高于灌根處理。在類球紅細菌灌根處理(S1)下，小麥旗葉的氣體交換參數較磷酸二氫鉀噴施均呈不同程度下降(開花期胞間CO2濃度除外)；而沼澤紅假單胞菌灌根處理(S3)下，小麥旗葉的氣體交換參數與磷酸二氫鉀噴施處理間均沒有顯著差異。在相同施用方式(灌根或噴施)下，沼澤紅假單胞菌處理的小麥旗葉各氣體交換參數均高于類球紅細菌處理。

表1 不同處理的小麥旗葉氣體交換參數Table 1 Gas exchange parameters of wheat flag leaves under different treatments

2.2 光合菌劑對小麥株高和旗葉的影響

從表2可以看出，各處理間開花期小麥的株高沒有顯著差異，而旗葉大小有不同程度差異。光合菌劑灌根或噴施處理的開花期小麥旗葉的葉長、寬和面積較對照處理CKw均有不同程度增大，但與磷酸二氫鉀噴施處理間沒有顯著差異。在葉面噴施沼澤紅假單胞菌(S4)下，旗葉長、寬、旗葉面積均最大，分別較CKw提高8.1%、 14.7%和24.6%，差異均顯著，較CKp提高 6.9%、2.7%和9.8%，差異均不顯著。兩種光合菌劑葉面噴施處理的小麥株高和旗葉大小均高于灌根處理，但差異均不顯著。磷酸二氫鉀處理的小麥旗葉寬和面積較CKw顯著增加，增幅 11.7%和13.6%。

表2 不同處理開花期小麥的株高和旗葉大小Table 2 Plant height and flag leaf of wheat at flowering stage under different treatments

2.3 光合菌劑對小麥干物質量的影響

在小麥開花期和成熟期，與CKw比較，光合菌劑灌根、噴施或磷酸二氫鉀噴施處理的干物質量均顯著增加，且光合菌劑灌根處理干物積累量高于噴施處理；其中，沼澤紅假單胞菌灌根處理在開花期和成熟期的干物質量都最大，分別比對照CKw增加27.6%和20.4%。開花期，磷酸二氫鉀處理小麥干物質量分別較兩個光合菌劑灌根處理降低了7.7%和9.9%，差異均顯著，成熟期與光合菌劑處理差異均不顯著；開花期和成熟期分別較對照處理CKw增加了16.0%和11.0%，差異均顯著。

2.4 光合菌劑對小麥產量及其構成因素的影響

與對照CKw比較，光合菌劑灌根、噴施或磷酸二氫鉀噴施小麥產量及其構成因素變化趨勢不同(表3)。光合菌劑與磷酸二氫鉀噴施處理間的小麥產量及產量構成因素均沒有顯著差異。對產量而言，光合菌劑和磷酸二氫鉀處理較對照CKw均顯著增加，增幅為10.7%～12.7%；其中沼澤紅假單胞菌葉面噴施處理下產量最高。在產量構成因素方面，光合菌劑灌根、噴施或磷酸二氫鉀噴施處理的小麥穗數較對照CKw均顯著增加，增幅為8.8%～14.2%；在穗粒數方面，僅沼澤紅假單胞菌葉面噴施處理較對照CKw顯著增加，增幅12.8%；光合菌劑或磷酸二氫鉀處理的千粒重與對照CKw沒有顯著差異。相關性分析表明(表4)，穗數與開花期和成熟期的干物質量呈顯著正相關；穗粒數與孕穗期和開花期小麥旗葉的氣體交換參數及旗葉大小呈顯著或極顯著正相關(胞間CO2濃度除外)；產量與孕穗期和開花期葉片的凈光合速率及開花期旗葉寬和面積呈顯著正相關。

圖柱上不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著。

表3 光合菌劑處理對小麥產量及其構成因素的影響Table 3 Effects of photosynthetic bacteria treatment on wheat yield and its components

表4 小麥產量及其構成因素與旗葉特性和干物質量的相關性Table 4 Correlation between wheat yield,its components and flag leaf characteristics and dry matter

3 討 論

光合作用強弱是決定小麥產量的重要因素，光合氣體交換參數則是表示光合能力的常用指標[17]。王春虎等[18]研究表明，拔節期葉面噴施光合性芽孢桿菌液肥能顯著提高小麥光合速率。高 煒等[19]在小麥拔節期葉面噴施沼澤紅假單胞菌靜息細胞和無細胞培養液時，發現施用后小麥植株倒二葉光合速率明顯增加。本研究也發現，在拔節期葉面噴施光合菌劑均能不同程度提高孕穗期和開花期小麥旗葉凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率。氣孔導度增長明顯，而胞間CO2濃度沒有顯著變化，表明凈光合速率增加的氣孔因素主要是由氣孔導度增加引起的[20]。光合氣體交換參數值與穗粒數呈顯著或極顯著相關，表明較高的光合速率有利于提高小麥穗粒數。在沼澤紅假單胞菌灌根處理下，孕穗期小麥旗葉凈光合速率顯著增加，但增長程度小于噴施處理，說明光合細菌噴施較灌根方式更有助于提高小麥葉片光合速率。Larimer等[21]研究表明，沼澤紅假單胞菌基因組均具有與固氮酶相關的基因。這類不產氧的光合細菌可將大氣中的氮轉化為氨來補充植物氮素吸收[22]。磷酸二氫鉀在生產上也常作為葉面肥施用。葉面噴施磷酸二氫鉀能顯著增加小麥和谷子葉片的凈光合速率和氣孔導度[6,23]。本研究表明，葉面噴施光合菌劑沼澤紅假單胞菌后，孕穗期和開花期小麥旗葉的各氣體交換參數較磷酸二氫鉀噴施處理均有不同程度增加，而葉面噴施光合菌劑類球紅細菌與磷酸二氫鉀相比有不同程度降低，說明選擇適宜的光合菌劑種類作為葉面追用微生物菌肥，可有效提高葉片光合速率，并進一步減少化學追肥施用。

葉片是植株進行光合作用的主要場所，旗葉面積越大，植株在生長發育后期通過光合作用向穗部輸送的養分也越多。黃 琴等[24]研究表明，葉面噴施大麗輪枝孢激活蛋白能顯著增加冬小麥旗葉寬和面積與花后旗葉光合速率。在本試驗中，葉面噴施光合菌劑沼澤紅假單胞菌能明顯增加旗葉寬和面積，且旗葉長、寬和面積較磷酸二氫鉀葉面噴施處理也明顯增加。光合菌劑沼澤紅假單胞菌噴施下，穗粒數也顯著增加。相關性分析表明，旗葉長、寬和面積與穗粒數呈顯著或極顯著相關。較大的旗葉面積有利于形成大穗，增加小麥穗粒數，從而提高小麥產量[25]。干物質積累能充分反應作物對土壤養分的吸收與利用，同時也是作物產量形成的基礎[26]。本研究結果表明，光合菌劑灌根處理后，小麥開花期和成熟期干物質量較對照顯著增加，且明顯高于葉面噴施處理，這可能是由于施用光合菌劑能有效提高土壤養分含量，促進小麥的養分吸收，從而提高了干物質積累量，這與景豆豆等[27]和涂保華等[28]研究結果基本一致。此外，干物質量與小麥穗數顯著相關，表明較高的干物質量有利于小麥穗數形成。

4 結 論

采用光合菌劑作為微生物菌肥噴施或灌根可提高弱光照生態區小麥光合效率和產量，但影響程度在不同光合菌劑間存在差異；沼澤紅假單胞菌較類球紅細菌噴施效果最好，適宜在該區小麥綠色生產中推廣應用。