草地生態系統碳匯淺析

趙 娜，邵新慶，呂進英，王 堃

（1.中國農業大學 動物科技學院，北京 100193；2.國家草地生態系統野外研究站，河北 沽源 076550）

在過去的200年中，化石燃料的燃燒、土地利用方式的改變，已經有405±30Pg的CO2釋放到大氣中，導致大氣CO2濃度急劇增加，地球溫度不斷升高。干旱、洪水、風沙等災害性天氣頻繁出現。應對氣候變化，實現可持續發展，是人類面臨的一項緊迫而艱巨的任務。有效地利用陸地生態系統植被和土壤對碳存儲積累的優勢來降低大氣CO2的增高，被學術界普遍認為是在全球綠色經濟、循環經濟、低碳經濟的背景下一種低成本固碳減排的有效措施［1，2］。大力發展草原碳匯，重視草原固碳研究，系統分析草原生態系統在全球氣候變化中的生態價值和貢獻，對增強草原生態系統碳儲量、發揮草原固碳潛力具有重要意義。

1 草原生態系統的碳匯功能

在所有生物群系中，森林存儲了陸地的大部分碳量，不僅以生物量的形式（樹干、樹枝、樹葉、根等），而且以土壤有機質的形式存儲。根據德國全球變化咨詢委員會（WBGU）的估計，全球陸地生態系統的碳儲量有46%在森林，23%在熱帶及溫帶草原，其余的碳儲存在耕地、濕地、凍原和高山草地。目前，國際上主要通過提高森林覆蓋率來抵消工業碳排放，森林的碳匯能力已經得到世界各國的廣泛重視。然而，草原碳匯并未像森林碳匯一樣得到應有的關注。主要是因為缺乏對草地生態的系統研究和全面規劃，從而導致對草原生態的忽視以及對碳匯評估的缺失。草原是世界上分布最廣的植被類型之一，主要分布于熱帶和溫帶，覆蓋陸地面積的25%～50%［3］。全球草地面積約44.5億hm2，碳貯量達7 610億t，占世界陸地生態系統碳儲量的34%，僅次于森林碳匯。草地生態系統作為一種自然資源，具有保持水土、涵養水源、防風固沙、凈化空氣以及控制溫室氣體排放等多方面的功能，對地區的氣候變化和全球碳循環發揮著重大的作用［4－13］。我國擁有各類天然草原面積約4億hm2，分別占世界草地面積的13%和我國國土面積的40%，也是我國耕地面積的3.2倍，森林面積的2.5倍，因而，草原是光合作用最大的載體，也是我國面積最大的碳庫［14］。作為最重要的綠色生態屏障和綠地植被碳庫，草原和草產業在生態系統碳匯功能方面的能力不容小視。概算我國天然草地每年能夠固碳達到1～2t/hm2，年總固碳量約為6億t，約占全國年碳排放量的1/2。草原生態系統碳收支對我國乃至世界陸地生態系統的碳匯功能發揮著不可替代的作用。為此，國內外開展了相關研究，但由于技術和方法的差異，全球草原生態系統碳匯評估方面存在著較大的不確定性。

2 草原生態系統的固碳潛力

2.1 草原生態系統的碳儲量估算

草地生態系統碳儲量和碳沉降在全球陸地生態系統碳蓄積和碳循環中占有十分重要的地位。不同學者或機構對全球草地生態系統碳儲量進行了估算［3－5，8－13，14－17］，世界草地生態系統的碳蓄積平均占到陸地生態系統碳蓄積量的1/5。Olson，et al［18］利用碳密度的方法估算后報道，全球草地生態系統植被儲量為50.4Pg。Post，et al［19］基于常規土壤調查后估算出全球不同草地綜合體中土壤碳儲量為435.7Pg。Prentice，et al［17］仍然利用碳密度的方法對全球草地生態系統碳儲量進行了較為全面的評估，研究報道全球草地生態系統的總碳儲量約為279Pg，植被儲量為27.9Pg，土壤儲量為250.5Pg。另外，也有學者研究認為，全球草地生態系統總碳儲量約為569.6Pg，其中，植被儲量為72.9Pg，土壤儲量為496.6 Pg［19－22］。同時有研究報道，在熱帶地區的碳儲量和碳沉降可能已經被低估［3］。由此可見，全球草地碳儲量估算存在著很大的不確定性，特別是對于土壤碳庫的評估［3，5，23］。然而，中國草地生態系統的碳儲量和碳循環的研究相對比較少［22，24－26］。Fang，et al［24］基于植被地上、地下生物量比例的關系第1次評估了中國草地的碳儲量。他通過研究8個草地類型最終得出中國草地的總碳儲量為58.38Pg，其中植被層為1.23Pg，土壤層為74.74Pg。由于田間取樣測量的局限性，研究者往往通過地上通量部分的平衡來估計地下內部轉移的碳量和組成；通過地下通量部分的平衡大致地估計土壤碳庫凈變化的組成。然而，利用地上生物量來估測其他組分的碳量的方法，精確度很低，存在相當大的誤差（特別是對地下部分的估測），因此，通過這種比例的關系估計出的數據，變異性很大［24，27］。有學者應用碳密度的方法對中國11個草地類型的碳儲量進行了估算，分析后指出11個草地類型的總碳儲量為58.38 Pg Ni；Zinke，et al［22，28］，其中，植被層為4.66Pg，土壤層為53.72Pg。不久，Ni［22］再一次應用碳密度方法對中國18個草地類型進行了碳儲量估算。然而此次的研究結果較先前的結果總體上偏低，總碳儲量為44.09Pg，植被層碳儲量為3.06Pg，土壤層碳儲量為41.03Pg。另外，Fan根據中國17種草地類型中實測的地上、地下生物量樣方數據估算出我國草地植被碳儲量約為3.32Pg［29］。綜合大量的研究后發現，中國草地生態系統植被層碳蓄積占到世界草地生態系統植被層碳蓄積量的3%～11%［17，19，22］，占到中國陸地生態系統植被層碳蓄積量的54.4%［29，30］。由于資源調查數據、遙感數據、草原面積差異、以及所采用的估算方法的不同，使得無論全球或者是地區內的草地生態系統碳儲量估算存在著較大的不確定性。另外，人類活動對于草原的影響也在很大程度上決定著碳評估的精度［22］，其中，草原面積的差異是影響陸地生態系統碳估算的重要因素。隨著生態學、土壤學、遙感學、統計學等多學科的發展與深入，使用碳密度的方法，同時結合改進的草地分級標準以及更加準確的草原面積評估體系，為精確估算中國乃至世界草地的碳儲量提供了一定的依據。然而，目前對于碳儲量的評估主要還是聚焦在對溫帶和高寒草地的研究。

2.2 不同草地類型的固碳能力

從世界范圍來看，大約有1.5億km2的草地分布于熱帶地區，有900百萬km2的草地分布于溫帶地區［15］。然而，不同地區、不同氣候類型條件下的不同類型草地生態系統的碳儲量差異非常大 （表1）［31］。熱帶草原的凈生產力和碳的固定能力要大于溫帶草原。在溫帶草原區，歐洲和俄羅斯草地群落的碳素固定能力又高于中國，我國典型草原的碳固定量水平最低，這種現象主要受降水量的時空變異決定。對于不同草地類型的土壤生態系統而言，草甸土壤具有較大的有機碳通量和有機碳容量，但同時具有較低的無機碳通量和無機碳容量。相反，荒漠土壤生態系統的有機碳通量、碳容量最低，但其具有較高的無機碳儲量［32］。一般認為，土壤無機碳通量變化不大，有機碳通量卻經常受到各土壤生態系統內部物質和能量轉化的影響，具有較大的變異性。生態系統中土壤有機碳通量和碳容量越高則土壤無機碳通量就越低。從地區上分析，寒冷地區的土壤比溫暖地區的土壤具有更高的土壤有機碳儲量［33］。

中國草地主要廣布在北部溫帶半干旱和干旱地區，以及西部青藏高原的高寒地區，只有少數零星地分布在暖溫帶和熱帶地區［34－36］。不同草地類型的面積、分布區域、物種組成以及不同草地類型的固碳能力分布極不均衡，不同草地固碳能力異質性很大（表2、3）。從地區上分析發現，高寒地區擁有中國最大的碳儲量，占到全國草地生態系統總碳儲量的54.5%，其次是溫帶地區，中國草地生態系統85%以上的全碳儲量分布于高寒地區和溫帶地區。從草地生態類型分析，草原具有最高的植被和土壤碳儲量，草甸是僅次于草原生態系統類型的第2大碳庫。全國草地生態系統總碳儲量的2/3以上是分布于草甸和草原這2個草地生態系統類型［26］。綜合不同地區和草地類型來分析研究，高寒草甸擁有最大的植被和土壤碳儲量，占到中國草地總碳儲量的25.6%，其次，高寒草原和溫性草原的碳儲量也比較高，分別占到中國草地總碳儲量的14.5%和11.0%，這3類草地碳儲量總和占到全國草地總碳儲量的1/2。然而，暖溫帶和熱帶灌叢草原以及濕地由于利用面積比較低，再加上植被和土壤的碳密度比較低，所以決定了這3種草地類型具有最低的碳儲量［26］。

表1 世界不同地區主要草地群落碳素的年固定量Table 1 Annual amount of carbon fixed by grassland communities in different parts of the world g/（m2·a）

表2 中國草地的信息［36］Table 2 Information on grasslands in China［36］

（續上表）

表3 中國不同草地類型植被和土壤的碳密度以及碳儲量［26］Table 3 Carbon density and carbon storage of grassland vegetation and soil in China［26］

2.3 草原生態系統的碳匯格局

陸地生態系統碳庫主要包括植物碳庫、凋落物（殘落物）碳庫和土壤有機碳庫（腐殖質）。生態系統各碳庫的大小組成和規模體現了生態系統碳分配（資源分配）的格局，同時反映了植物對資源供給響應的平衡對策。碳分配的變化不僅影響到植物的生存，生長和生產，也會影響到生態系統的生物地理化學循環過程［29］。所以，研究生態系統各組成要素的碳蓄積在空間上的分布規律是碳循環研究的基礎，也是研究生態系統碳素在各碳庫之間的流通和交換的依據。為此，各國生態學家已經 進 行 了 大 量 的 研 究［19，20，27，37，38］。分 析 估 計認為，全球陸地生態系統植物碳庫在420～830Pg，土壤有機質碳庫在1.2×103～1.6×103Pg，凋落物碳庫在70～150Pg。土壤碳庫也是陸地生態系統中最大的碳庫，通常地，土壤碳庫大約為大氣碳庫的兩倍［39］，因此，土壤碳庫的損失對于大氣中CO2濃度的變化具有顯著的影響。而且，全球土壤碳存儲總量也遠大于植被中的碳儲量，兩者的比例平均為3∶1，所以陸地土壤碳庫較植被碳庫在全球碳平衡中具有更重要的作用，在每個生物群系中，單位表面積上植被和土壤碳量所占比例存在著廣泛的區域差異。從熱帶森林的1∶1到北方針葉林的1∶5，草地和濕地的比率更大，所以，對于草地生態系統來說，它不具有固定而明顯的地上碳庫，其碳儲量絕大部分集中在地下土壤中［26］。這在很大程度上有力地說明了土壤碳庫在草原生態系統的碳儲量中所發揮的巨大作用。中國草原土壤碳儲量約在200～300Pg，占到世界土壤碳儲量的30%，草原土壤代表著一個巨大的碳庫［3，40］。目前為止，草地和熱帶稀樹大草原的大部分碳量被存儲于土壤中。這些土壤碳蓄積量在長時間范圍內是穩定的。濕地的碳也幾乎完全蓄積在土壤中，由于土壤長期處于一種缺氧的狀態，所以濕地的碳主要以死有機物質（腐殖質）的形式存儲。在中國，高寒草地中95%的碳儲藏在土壤中，約占全國土壤碳儲量的49%［41］，占全國土壤有機碳儲量的23.44%，占全球土壤有機碳儲量的2.5%［42］。在通常的自然植被條件下，土壤中的有機碳儲量絕大部分直接來源于土壤上生長的植物凋落物和根系分泌物［43］。由于高寒地區低溫低蒸發這種特有的氣候特征，導致土壤中儲藏的大量有機質很難分解，從而長時間駐留在土壤中成為一個穩定的碳庫。但是隨著人類活動干擾的加劇和全球氣候變暖所帶來的水熱格局的再分配，可能對高寒草地生態系統的碳蓄積和碳收支帶來難以預測的危害。

3 高寒草地生態系統面臨的危機

陸地生態系統的碳循環包括光合作用（碳匯）和呼吸作用（碳源）2個環節。森林、海洋、草原等非工業源生物呼吸作用排放的CO2量，以及由于土地利用的變化所釋放出的CO2量已經加劇了全球CO2濃度的增高。青藏高原草地面積占到世界陸地面積的1.02%，中國陸地面積的16.9%。而且，青藏高原又是亞洲大陸最大的地理形態學單位，它是世界上陸地生態系統的重要組成部分，同時也是世界上低緯度地區中擁有永久凍土層的主要區域之一［43］。這個地區廣泛分布著高寒草甸、高寒草原以及高寒沼澤，也是歐亞大陸最典型的3種草地類型之一［44］。青藏高原的草地類型擁有全國各種草地類型中最高的有機碳密度［45］，而且，高達95%的碳是儲存在土壤中。在全球氣候變暖的大趨勢下，青藏高原的氣溫也在持續上升，由于凍土的熱力敏感性很大，對全球氣候變化非常敏感，因此，寒帶地區各種生態系統將有可能成為巨大的碳排放源［46，47］，所以，這個地區在調節亞洲地區，乃至全球氣候變化中充當著非常活躍的角色［47］。

Wang，et al［42］對青藏高原草地土壤碳庫的研究表明，青藏高原草地中土壤的有機碳儲量大約為49.00 Pg，占到中國全部土壤有機碳儲量的23.44%，占到世界土壤碳庫的2.5%。從青藏高原的占地面積和土壤碳儲量的比較來看，青藏高原的土壤碳庫在中國甚至世界上來說都是非常重要的。其實，早在20世紀80年代已經有學者意識到青藏高原在全球碳循環中的重要地位，先后開展了大量有關青藏高原地區碳循環的研究。在評價1個草地生態系統碳循環規律時，首先需要考慮碳循環的時間尺度。一般認為，在1天的時間內，白天碳被積累，夜晚碳損失。在1年的時間中，在生長季碳被積累，冬季碳被消耗［32］。然而，一些研究者對青藏高原地區的碳循環研究卻發現，當夜間土壤溫度較低時，青藏高原草地生態系統中土壤到空氣碳的凈通量為負值，表現出一種碳積累的過程［48，49］。在寒冷的冬季，青藏高原草地生態系統發揮著碳匯的作用［50，51］。產生這一現象的主要原因在于青藏高原特有的極低的土壤溫度，能夠抑制土壤微生物的活動。然而，全球大氣CO2濃度增加，溫度升高的嚴峻氣候背景下，勢必會促進青藏高原地區草地生態系統CO2的排放。已經有研究報道，在過去50年中，青藏高原平均溫度每10年上升0.45℃［46，47］。地表溫度的上升已經增加了季節性解凍土層的深度，甚至導致了永久凍土層的消失［52］。Wang，et al［42］研究報道，目前，每年青藏高原地區由于土壤呼吸導致的CO2排放量為1.17 Pg，這個值占到本地區草地生態系統0～65cm土壤層有機碳儲量的3.32%，中國陸地生態系統土壤呼吸排放量的26.40%，全球生態系統土壤呼吸排放量的1.73%，其中，高寒草甸土壤每年的CO2排放占到本地區所有草地類型CO2排放總和的1/2［42］。從面積和排放量比例的角度來分析，目前這個地區的CO2排放量已經處于非常高的水平，超過了國家的CO2平均年排放量，甚至也超過了全球CO2排放的平均值。因此，密切關注青藏高原地區的高寒草地，特別是高寒草甸土壤碳庫的變化，在評估青藏高原地區生物地球化學循環對全球氣候變化的響應具有重要的科學和現實意義［53］。保護高寒草地資源將會對全球碳的保存、CO2的減排具有極其深遠的影響。

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