浙江省3種楠木主要天然種群的群落結構和物種多樣性

吳小林，張 瑋，李永勝，謝錦忠，周志春*

（1. 浙江省慶元縣實驗林場，浙江 慶元 323800；2. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；3. 浙江省林業廳，浙江 杭州 310020）

浙江省3種楠木主要天然種群的群落結構和物種多樣性

吳小林1，張 瑋2，李永勝3，謝錦忠2，周志春2*

（1. 浙江省慶元縣實驗林場，浙江 慶元 323800；2. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400；3. 浙江省林業廳，浙江 杭州 310020）

以浙江省3種楠木主要天然種群的群落學調查為基礎，對其天然種群的群落類型、植物多樣性等特征進行了分析研究。研究結果表明，目前浙江省閩楠（Phoebe bournei）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）和刨花楠（Machilus pauhoi）天然種群分布不論從數量上還是面積上都極其有限；群落層次性較強；閩楠、浙江楠和刨花楠在各自群落的喬木層中都占有優勢；同一群落不同層次的物種多樣性差異較大，慶元縣的刨花楠群落和杭州仁壽山的浙江楠群落喬木層、灌木層的Shannon-Wiener指數較高，開化、慶元的閩楠群落，建德的刨花楠群落和杭州理安寺的浙江楠群落喬木層多樣性指數較低，灌木層、草本層多樣性指數較高。

閩楠；浙江楠；刨花楠；天然種群；群落結構；物種多樣性

閩楠（Phoebe bournei）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）為樟科楠木屬（Phoebe）中經濟價值較大的樹種，分布于長江流域及以南地區，一般散生于海拔1 000 m以下的低山丘陵或溝邊、溪旁，樹形高大，樹冠雄偉，素以材質優良而聞名，為珍貴用材樹種[1]。刨花楠（Machilus pauhoi）為樟科潤楠屬（Machilus）樹種，其林相整齊，樹體高大，生長迅速，材質較好[2]，亦為優良觀葉觀果綠化樹種。但長期以來我國楠木資源的破壞相當嚴重，楠木野生資源已經日漸枯竭，特別是閩楠、浙江楠已被列為國家三級保護的瀕危種，其成林面積極少[3]。但目前人們對這類珍貴樹種的研究和開發利用十分不夠?，F有報道也僅僅局限于個別種類群落學和生長特性等方面的調查研究[4～14]。

浙江省為楠木天然林分布的北緣區，閩楠、浙江楠、刨花楠是該省楠木天然林資源中最珍稀和代表性的樹種[15]。目前有關這幾種楠木天然林資源在浙江省的分布現狀沒有系統研究。本文以閩楠、浙江楠和刨花楠這3種楠木主要天然種群為研究對象，對其在浙江省主要分布區的群落結構和物種多樣性開展調查，一方面探索這幾種楠木天然林生態學特征；另一方面為保護和利用楠木資源提供科學依據。

1 研究區概況

根據記載[2]，閩楠、浙江楠和刨花楠天然種群在浙江省內主要分布在浙西南等地，其天然分布區的范圍非常狹窄，一般生長于海拔1 000 m以下的常綠闊葉林中。調查地點選擇在閩楠、浙江楠和刨花楠天然種群較集中的麗水、衢州、建德、杭州等地。調查地氣候屬亞熱帶（北緣）季風氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，年平均氣溫16 ～ 18℃，年平均降水量1 700 ～ 1 800 mm，土壤均為山地黃紅壤。

2 研究方法

2.1 樣方調查

2009年8月在浙江省閩楠、浙江楠和刨花楠天然種群的主要分布區域選取具有代表性的地段采用典型抽樣方法設置樣地。每一地段每種群落根據實際分布情況，分別設置2個面積為225 ～ 400 m2不等的調查樣地（表1），開展群落學調查，在每個樣地中隨機抽查5個5 m×5 m的灌木樣方和2 m×2 m的草本樣方，記錄喬木層樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅；灌木層植物名稱、株數、高度、冠幅；草本層(包括幼苗)中植物種類、數量、蓋度[16～17]。并用LAI-2000葉面積儀測量各樣地的郁閉度值。

表1 浙江省3種楠木主要天然種群分布基本情況Table 1 Distribution of main natural populations of investigated communities in Zhejiang province

2.2 各指標計算方法

2.2.1 重要值的計算 以各調查群落的樣地總面積為基礎，分喬木層、灌木層、草本層和層間層，計算各植物種重要值[18～20]。

2.2.2 群落相似性系數S和相異性系數D的計算 計算方法參照文獻[21 ～ 22]。

式中：PAj和PBj分別表示種j在群落A和群落B中的多度占各群落的總個體數的比例。分別計算N1 ～ N6 6個群落兩兩之間在喬木層、灌木層和草本層的相似性與和相異性系數。

2.2.3 物種多樣性特征的計算 按照喬木層、灌木層、草本層和層間植物層，分別計算各層次物種豐富度、多樣性指數和均勻度指數等指標，計算公式如下[23～25]：

豐富度指數：

式中，s為樣地內各層次植物種數目；N為樣地內各層次多度指標總和；Ni為樣地內各層次第i個種多度指標；Pi＝Ni/N，i＝1，2，3，4，……，n。

3 結果分析

3.1 浙江省3種楠木主要天然種群分布

根據實地調查，浙江省內閩楠天然種群主要有兩個分布地點，分別是浙南的慶元縣賢良鎮石川村與開化縣齊溪鎮老官臺村，其中開化縣齊溪鎮老官臺村閩楠古樹群，分布面積約0.78 hm2，據記載[26]，該處閩楠樹齡均在300 a以上，雖最初為人工栽培，但保育良好。這兩處閩楠天然種群均是作為村落的風水林得以保留，高大喬木較多，林下植被受到輕微人為干擾；刨花楠天然種群主要分布在慶元縣巾子峰自然保護區與建德壽昌鎮綠荷塘古楠木森林公園，慶元縣巾子峰刨花楠種群面積較小，約為0.2 hm2，但在建德的古楠木森林公園，保存有30多hm2的天然刨花楠林，為華東地區最大的楠木林，在全國也屬罕見，且刨花楠在天然林中是高強度聚集分布；浙江楠是20世紀60年代向其柏教授發現的一個新種，1974年正式發表[1]。其天然種群主要分布在杭州西湖區理安山與仁壽山，分布面積約4 hm2，作為景觀林得以保留。在杭州西湖區“云棲竹徑”景區也有相當數量的浙江楠大喬木，但分布較為零散，且林下植被為人工種植。除此以外，在浙江省內也有零星分布的閩楠、浙江楠和刨花楠，如麗水市松陽縣分布的閩楠與慶元縣分布的浙江楠，但一般是作為房前屋后風水林保護下來，其分布特點是數量極少，樹齡較長，生長的環境受人為干擾嚴重。

調查結果表明：天然楠木資源由于歷代砍伐利用，致使這一豐富的森林資源近于枯竭，其在浙江省天然分布不論從數量上還是面積上都極其有限。目前所存林分，多系歷史遺存下來的風水林和景觀林，在廟宇、村舍、公園、庭院等處也有少量的大樹。從自然生長的環境來看，三類楠木林分布在海拔700 m以下的山坡中、下部和溝谷區，林地土壤疏松、濕潤，腐殖質層較厚，但坡度一般較陡，多少有巖石裸露，一旦破壞，很難恢復，生境較脆弱。

3.2 浙江省3種楠木主要天然群落植物類型

群落相似性指數值的大小說明不同群落之間物種組成的差異。通過對浙江省3種重要楠木群落相似性與相異性系數分析發現（表2），杭州市的兩個浙江楠森林群落N5與N6草本層、灌木層植物相似性較小，喬木層樹種相似性達到0.453，層間層植物相似性達0.926，這兩個群落群落類型較相似。其余楠木群落N1 ～ N4的喬木層相似性差，相異性高，可以區分為不同的群落類型。下面對這幾個楠木天然林群落特性分別加以敘述。

3.2.1 閩楠—毛花連蕊茶群落 該群落位于開化齊溪鎮老官臺村，其中喬木層植物4科4種，優勢種為閩楠（重要值86.9%），平均胸徑50.6 cm、平均高16.5 m。灌木層植物5科5種，以毛花連蕊茶（Camellia fraterna）（重要值54.5%）為主，還有八角楓（Langium chinensis）（重要值7.0%）、閩楠（重要值7.2%）等喬木樹種小樹。草本層植物7科7種，以苧麻（Boehmeria nivea）（重要值65.3%）為主。層間植物植物5科5種，以寒莓（Rubus buergeri）（重要值31.9%）為主。從喬木層的樹種組成和灌木層中的喬木樹種組成看，該群落中閩楠個體高大，在群落中起著重要的作用，林分郁閉度較大，林下灌木種類及閩楠幼苗數量偏少，群落可在較長一段時期保持穩定。同時林下苧麻數量眾多，說明該群落所處地土層深厚、疏松、有機質含量高。

表2 浙江省3種楠木群落間的相似性和相異性Table 2 Similarity and dissimilarity among three investigated communities in Zhejiang province

3.2.2 毛竹—閩楠群落 該群落位于慶元縣賢良鎮石川村，其中喬木層樹種5科6種，以毛竹（Phyllostachys heterocyclacv. pubescens）（重要值45.7%）、閩楠（重要值27.4%）為主，閩楠平均胸徑16.1 cm、平均高14.4 m，伴生有苦櫧（Castanopsis sclerophylla）（重要值19%）等樹種。灌木層植物17科21種，以閩楠（重要值33.3%）為主，此外還有苦櫧（重要值8.1%）、刺葉桂櫻（Laurocerasus spinulosa）（重要值6.1%）等喬木樹種小樹。草本層植物19科24種，以淡竹葉（Lophantherum gracile）（重要值21.1%）、假雙蓋蕨（Triblemma lancea）（重要值16.9%）為主。層間植物植物7科7種，以絡石（Trachelospermum jasminoides）（重要值41.0%）為主。從群落植物組成看，該群落喬木層閩楠數量雖多于開化分布的閩楠群落，但平均胸徑及高度均偏小，林分郁閉度較低，這也導致了林下灌木層、草本層植物種類多，數量大。但由于灌木層中有較多的閩楠幼樹，因此閩楠將會逐漸成為該群落的優勢種。

3.2.3 刨花楠—杉木群落 該群落位于慶元縣巾子峰森林公園，其中喬木樹種9科16種，以刨花楠（重要值18.2%）、杉木（Cunninghamia lanceolata）（重要值12.9%）為主，刨花楠平均胸徑14.3 cm，平均高11.5 m，伴生有甜櫧（Castanopsis eyrei）（重要值12.4%）、羅浮栲（Castanopsis fabri）（重要值9.4%）、木荷（Schima superba）（重要值9.3%）等樹種。灌木層植物7科13種，以刨花楠（重要值24.3%）、黃絨潤楠（Machilus grijsii）（重要值20.9%）為主。草本層植物4科4種，以杜莖山（Maesa japonica）（重要值49.4%）為主。層間植物植物2科2種，以珍珠蓮（Ficus sarmentosavar.henryi）（重要值61.1%）為主。從群落植物組成看，該群落喬木層樹種多，但林分中林窗較多，灌木層中植物種類豐富，有近50%為喬木樹種，他們的數量占整個灌木層植物數量的65%，以樟科、殼斗科喬木樹種幼樹為主，草本層、層間植物種類較少。該群落將逐漸過渡為常綠闊葉林頂級群落。

3.2.4 刨花楠—苦櫧群落 該群落位于建德壽昌鎮綠荷塘古楠木森林公園，其中喬木樹種3科5種，以刨花楠（重要值67.5%）、苦櫧（重要值18.8%）為主，刨花楠平均胸徑33.2 cm，平均高18.7 m，伴生有紫楠（Phoebe sheareri）（重要值7.1%）、華東楠（Machilus leptophylla）（重要值3.7%）等樹種。灌木層植物9科10種，以刨花楠（重要值25.1%）、苦櫧（重要值22.2%）為主。草本層植物9科12種，以苧麻（重要值36.2%）、刨花楠（重要值17.0%）為主。層間植物植物6科6種，以寒莓（重要值33.8%）、紫藤（Wisteria sinensis）（重要值27.3%）為主。該群落喬木層、灌木層與草本層中刨花楠都占有主導地位，從而形成楠木類樹種的天然林群落，且幼樹耐蔭。

3.2.5 浙江楠—香樟群落 該群落位于杭州西湖區理安寺，其中喬木樹種2科3種，以浙江楠（重要值86.9%）為主，浙江楠平均胸徑25.9 cm、平均高14.7 m，伴生有香樟（Cinnamomum camphora）（重要值10.5%）等。灌木層植物8科8種，以浙江楠（重要值69.1%）為主。草本層植物5科5種，以紫金牛（Ardisia japonica）（重要值38.9%）、浙江楠（重要值33.6%）為主。層間植物僅絡石1種，其多度為0.7株/m2。該群落內喬木層樹種少，以大樹為主，林下灌木層、草本層植物種類少，以浙江楠幼樹為主。

表3 浙江省3種楠木群落喬木層物種組成與數量結構Table 3 Species composition and quantity structure of arbor layer in investigated communities in Zhejiang province

3.2.6 浙江楠—苦櫧群落 該群落位于杭州西湖區仁壽山，其中喬木樹種16科26種，以浙江楠（重要值20.6%）、苦櫧（重要值17.0%）為主，浙江楠平均胸徑4.7 cm、平均高3.5 m，伴生有楓香（Liquidambar formosana）（重要值14.1%）、玉蘭（Magnolia denudate）（重要值9.5%）等樹種。灌木層植物13科20種，以浙江楠（重要值25.2%）、苦櫧（重要值11.4%）為主。草本層植物7科7種，以石櫟（Lithocarpus glaber）（重要值20.1%）為主。層間植物植物2科2種，以絡石（重要值90.3%）為主。該群落喬木層中，樹種種類多，其中浙江楠種群數量多，但平均胸徑、高度小。灌木層中喬木樹種占總物種數的80%，該林分以浙江楠幼樹為主，群落結構不穩定。

3.3 浙江省3種楠木主要天然群落植物多樣性特點

對浙江省3種楠木主要天然群落進行多樣性分析（表4），結果表明，調查的6個楠木群落多樣性特點可以概括為兩類：

第一類群落喬木層樹種種類少，優勢種明顯，喬木樹種高大，林冠郁閉度較高，如開化縣的閩楠—毛花連蕊茶群落、慶元縣的毛竹—閩楠群落、建德的刨花楠—苦櫧群落和杭州理安寺的浙江楠—香樟群落。這類群落楠木均較為高大，在喬木層中占有明顯優勢，林冠郁閉度較高，喬木層中其它樹種種類少，喬木層物種多樣性指數不高，林下灌木層中楠木幼苗數量較多，物種多樣性指數基本為灌木層、草本層大于喬木層，這類群落能自我調節、自我更新、自我完善，是當地的頂極群落之一。但這些群落大多作為當地的風水林、景觀林才得以保存至今，很多當地村民對這類楠木的珍貴性知之甚少，林下幼樹時有人挖掘，且群落生境較脆弱，林下植被受到部分人為干擾，一旦破壞，很難恢復。對于此類群落，應加大宣傳保護力度，減少人為干擾，必要時可建立植物保護小區。

第二類群落楠木雖在喬木層中重要值最高，但林分林窗較多，喬木層、灌木層中物種較豐富，如慶元縣的刨花楠—杉木群落和杭州仁壽山的浙江楠—苦櫧群落。這類群落物種多樣性指數的特點基本為喬木層、灌木層物種豐富，多樣性指數較高，這是由于喬木層、灌木層植物茂盛，沒有充足的陽光照射到群落中從而使草本層的物種多樣性指數較低，且草本層在群落中的空間分布不均勻，造成樣地間的種類組成、個體數量差異較大，因此草本層植物均勻度指數較低。這類群落喬木層及灌木層中的喬木樹種競爭激烈，群落結構不穩定。對于此類群落，除加大保護力度外，必要時可以對林分進行適當的人工撫育，促進目的樹種的生長，加快林分的郁閉。

表4 浙江省3種楠木主要天然群落多樣性特征Table 4 Diversity characteristics of investigated communities in Zhejiang province

4 小結與討論

目前浙江省閩楠、浙江楠和刨花楠天然種群分布不論從數量上還是面積上都極其有限，現有資源主要為分布在景區、自然保護區和國有林場的名木古樹，實際可利用的用材資源十分匱乏。對浙江省3種楠木主要天然種群的群落結構和物種多樣性調查統計表明，3種楠木林群落共有植物74科，128種，其中喬木層25科45種，以常綠闊葉樹種為主，灌木層31科57種，草本層35科47種，藤本和附生植物10科10種，植物種類較為豐富。楠木在群落的喬木層中都占有優勢，為建群種之一。除慶元縣的刨花楠—杉木群落和杭州仁壽山的浙江楠—苦櫧群落外，其他楠木群落喬木層樹種Shannon多樣性指數不高（小于1）。

浙江省內這幾類楠木林較為稀有，很具保護價值。必須將分布區的生物多樣性、種質資源和天然基因庫價值的保護放在首位。對珍稀瀕危樹種的保護，應該以就地保護為主，采取各種有效措施，加強對生態環境保護，禁止濫采亂挖；加強宣傳力度，提高民眾認識。

雖然這3種楠木在浙江省分布范圍很狹窄，但是其潛在的分布范圍卻相當廣泛[1,13～14]，閩楠也分布在江西、福建、湖北、湖南、廣東、廣西、貴州等省區；浙江楠現有的分布范圍較為狹窄，成片分布僅見于浙江杭州，其余主要零星分布在江西、安徽和福建；刨花楠的分布范圍也相當廣泛，在福建、江西、湖南、廣西等省區也有分布。且試驗發現，浙江楠對生態環境的適應性較強，有一定的抗旱、抗寒能力。目前江蘇南部的南京、蘇州、無錫、宜興均已引種成功[27]。而閩楠種子和幼苗經歷較大的環境壓力，從而導致較低的野外種子發芽率和幼苗存活率，這是閩楠致瀕的重要原因之一[28]。近年來，閩楠、刨花楠的種源選擇及育苗技術也取得了一定的進展[29～30]。從長遠發展和可持續利用考慮，應該積極開展人工馴化和繁育栽培的研究，特別要加大楠木瀕危種的造林面積，杜絕其瀕危滅絕的現狀，人工植物種群的擴展不僅會開拓和加大這些種類的利用，而且也有助于其自然種群的保護和發展。

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Community Structure And Species Diversities of Natural Populations of Phobe bournei, Ph. Chekiangensis and Machilus pauhoi in Zhejiang Province

WU Xiao-lin1，ZHANG Wei2，LI Yong-sheng3，XIE Jin-zhong2，ZHOU Zhi-chun2*
（1. Qingyuan Experimental Forest Farm of Zhejiang, Qingyuan 323800, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China; 3. Zhejiang Forestry Department, Hangzhou 310020, China）

Based on the investigations of natural populations ofPhoebe bournei, Ph. chekiangensisandMachilus pauhoiin Zhejiang province, community types and species diversity of their communities were studied and analyzed. The results showed that population quantity and distribution area ofPh. bournei,Ph. chekiangensisandM. pauhoiin the province was small. The layers of arbor, shrub and herb could be distinguished clearly.Ph. bournei,Ph. chekiangensisandM. pauhoiwas dominant species in arbor layer of their communities. The species diversity of different layers in the same community showed great difference. The community ofM. pauhoiin Qingyuan and ofPh. chekiangensiscommunity in Renshou Mountain of Hangzhou had higher diversity index in arbor and shrub layer. The community ofPh. bourneiin Kaihua and Qingyuan, that ofM. pauhoiin Jiande and ofPh. chekiangensisin Li’an Temple in Hangzhou had higher diversity index in shrub and herb layer.

Phoebe bournei;Phoebe chekiangensis;Machilus pauhoi; natural population; community structure; species diversity

S718.54

A

1001-3776（2011）02-0025-07

2010-11-06；

2011-01-15

浙江省科技廳面上科研農業項目“楠木生物多樣性保護和繁育利用技術研究”（2008C22004）

吳小林（1966-），男，浙江慶元人，工程師，從事森林經營和林木種苗培育技術推廣與生產；*通訊作者。