青海湖東北岸草甸化草原植物群落特征及多樣性分析

宋成剛，張法偉，劉吉宏，孫建文，王建雷，李英年,4

(1.中國科學院西北高原生物研究所,青海 西寧 810001; 2.青海省氣象局海北牧業氣象站,青海 西海 810200;3.中國科學院研究生院,北京 100049; 4.中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室,青海 西寧 810001)

青海湖位于青藏高原東北部，是我國最大的高原內陸咸水湖[1]，因重要的地理位置、環境特點以及獨特的生物多樣性組成而受到學術界的普遍關注[2-4]。環青海湖草地是青海省重要的畜牧業生產基地，草地畜牧業是當地牧民經濟的主體產業，也是當地民族賴以生存的物質基礎[5]。然而，近年來由于全球變暖和過度放牧等綜合因素的影響，生態系統和生物多樣性受到嚴重威脅。因此，揭示生態系統的生物多樣性將為牧業生產合理規劃和生物多樣性的有效管理提供基礎資料。

草甸化草原是由耐低溫的旱中生、多年生地面芽和地下芽植物組成的植被類型，或在典型高寒草甸植被中大量混生有旱生多年生草本植物的草甸植物類型[1]，是環青海湖草地的重要組成部分之一。該類型的經濟利用價值很高，牧草種類繁多，草質良好，營養豐富，且比較穩定。物種多樣性的改變將對該地區生態系統結構、功能和穩定性產生重大的影響，因此，為了更多地了解和認識物種多樣性及組成對生態系統功能的作用，研究草甸化草原的生物多樣性就顯得尤為重要。

近年來，一些學者對青海湖地區北岸的植被生物量變化特征、群體生長動態數值模擬、群落數量分類及土地利用方式對土壤碳氮含量的影響等方面做了大量的研究工作[6-9]，而對北岸草甸化草原植物多樣性的研究，目前僅涉及到對芨芨草(Achnatherumsplendens)群落特征及其多樣性的部分研究[10]，對草甸化草原牧草群落特征及生物多樣性的研究報道較少。為此，本研究以青海湖東北岸地區的草甸化草原植物群落為研究對象，應用物種多樣性分析方法，探討青海湖東北岸植物群落的特征，旨在揭示其物種多樣性及其變化規律，為草甸化草原牧草資源持續利用以及退化草地的植被恢復提供科學依據。

1 研究地區概況與研究方法

1.1研究區概況 本研究選擇在青海省氣象局海北牧業氣象站進行。該站位于青海省海北州海晏縣西海鎮金銀灘，地理位置為36°57′ N，100°51′ E，海拔高度3 140 m。其土壤類型主要為山地草甸土、高山草甸土。據海晏縣氣象站資料，該地區年平均氣溫0.5 ℃，最冷月1月平均氣溫為-13.8 ℃，最熱月7月為11.8 ℃；多年平均降水量391.9 mm，主要集中在5-9月，占年降水總量的88%；年日照時數2 912.7 h，平均無霜期48 d，日均氣溫穩定，≥0 ℃積溫約1 620 ℃·d，屬高寒半干旱氣候區，具有典型的大陸性氣候特征[3]。

1.2樣地設置 2008年8月底以天然草原的主要植物為主體進行植被調查，調查樣地植物生長均勻、微地形差異較小。采用樣線法，以海北牧業氣象站為中心輻射向4個方向，布設東、南、西、北4條樣線，分別用a、b、c、d來表示。樣線長度均超過100 m，每樣線取10個樣方，每樣方面積為50 cm×50 cm，共取樣方40個。

1.3群落調查及數據分析 在植物地上生物量達最大時的8月底至9月初，進行植物群落調查，主要調查內容包括植物群落結構(植物高度、蓋度、頻度、密度等)、植物種類組成等。采用針刺法，借助鋼卷尺和樣方框繩上每隔5 cm的標記，共計100個5 cm×5 cm小方格，用帶有刻度、粗0.2 cm的細桿(桿越細，測的越準確)順序在樣方上下左右間隔5 cm的點上垂直插下，如果針與植物相接觸即算作1次，記下植物名稱，同時記錄植物高度，如無接觸記為“0”。然后在室內準確鑒定植物標本，統計科屬種及其組成，然后進行物種多樣性分析。

有關物種多樣性的計算方法很多，本研究在計算每種植物的重要值的基礎上，運用Excel進行數據的初步處理，同時采用Origin 8.0軟件制圖及SPSS 16.0統計分析軟件進行統計分析，通過單因素方差分析(One-way ANOVA)比較4條樣線間的多樣性指數變化。其計算方法以下：

物種重要值[11]：IV=(RC+RF+RD)×100/3。

豐富度指數[12]：R1=S；R2=(S-1)/lnN。

綜合多樣性指數[13]：

Simpson多樣性指數：D=1/∑Pi2；Pi=Ni/N。

Shannon-Wiener指數：H=-∑Pi·lnPi。

均勻度指數[14]：E1=H/lnS；E2=(eH-1)/(S-1)。

式中，RC為相對蓋度；RF為相對頻度；RD為相對密度；S為樣線調查的物種數；N為所有種類的個體數目；Ni為樣方中第i種植物的重要值；Pi為第i種物種在群落中所占的比例。

2 結果與分析

依吳征鎰[15]關于中國種子植物屬所劃分的15個分布區類型，草甸化草原群落中的植物屬可劃為其中的5個類型(表2)。其中，世界分布屬共5個，黃芪屬(Astragalus)、苔草屬(Carex)、龍膽屬(Gentiana)、早熟禾屬(Poa)、豬毛菜屬(Salsola)。所屬大部分植物種主要分布于北溫帶地區，且在形態學上趨向于溫旱化結構。北溫帶共分布11個屬，占總屬的一半以上，為52.38%，其中有13種植物分布在北溫帶，占56.52%，是此群落區系的主要成分，基本上決定了此群落區系的北溫帶性質。含種數較多的北溫帶屬有嵩草屬(Kobresia)、針茅屬(Stipa)、冰草屬(Agropyron)、委陵菜屬(Potentilla)、柴胡屬(Bupleurum)、馬先蒿屬(Pedicularis)等。溫帶亞洲和東亞分布屬各2個，占總屬的9.52%，分別是亞菊屬(Ajania)、狼毒屬(Stellera)和狗哇花屬(Heteropappus)、肉果草屬(Lancea)。舊世界溫帶僅有1屬，為苜蓿屬(Medicago)，所占比例最低。

表2 草甸化草原群落種子植物屬的分布區類型

2.3草甸化草原群落的生活型 植物的生活型是指植物對于生態環境條件長期適應而表現的某些特定的形態外貌特征和生長習性，這是植物適應不同環境以及對相同環境而適應方式不同的結合[1]。對于生活型的分類有許多不同的劃分方法。由于草甸化草原屬于溫性草原，組成群落的所有植物均為草本植物，故本研究采用了Fensham和Skull[16]對植物生活型的劃分方法，將其劃分為一年生禾草類、多年生禾草類、一年生非禾草類和多年生非禾草類等4種生活型。

該試驗樣地中沒有出現一年生禾草類植物，多年生非禾草類植物在各個樣線所占比例最大；其次是多年生禾草類植物(圖1)。通過單因素方差分析，4條樣線的生活型差異不顯著(P>0.05)。總體而言，草甸化草原植物生活型分布較為均勻，主要表現為一年生禾草稀少，多年生植物占絕對優勢，尤其是多年生非禾草類植物是群落的主要生活型，共13種，占總數的56.5%。一年生非禾草類植物僅有鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)、豬毛蒿，占較小比例，多年生禾草類所占比例較高，占總數的34.8%，這與淮虎銀等[17]的研究結果基本一致。多年生非禾草類植物和多年生禾草類植物占總種數的比例高，反映了多年生植物對草甸化草原的生態環境具有良好適應性。

圖1 草甸化草原群落生活型譜

2.4草甸化草原群落多樣性分析 由于樣地植物生長均勻、微地形差異較小，其多樣性指數沒有發生劇烈的變化，但草甸化草原4條樣線的物種豐富度指數、物種多樣性指數及均勻度指數之間存在一定的差異(表3)。就其豐富度指數而言，a、b、c三樣線基本一致，d樣線較小，主要原因可能是d樣線位于牧業氣象站圍欄邊緣，是牲畜過道，踩踏和啃食較為嚴重，屬于過度放牧，從而導致物種豐富度指數相對較少。

從物種多樣性指數來看，Simpson指數由樣線a到樣線d呈現出先增大后減小的趨勢，在樣線c時達到最大，為5.16，樣線a最小，為3.88，兩者相差1.28。c樣線Simpson值大于其他3個樣線，說明c樣線的物種分布比較勻均。Shannon-Wiener指數所呈現的規律和Simpson指數較為一致，c樣線最大，為1.85。a樣線最小，為1.57，兩者相差0.28，說明c樣線的復雜程度較高。均勻度是指一個群落或生境中全部種的個體數目的分配情況，反映種屬組成的均勻程度[18]。4條樣線中均勻度指數E1、E2變化趨勢一致，均勻度指數E1在樣線中的排列大小順序為c>b>d>a(表3)。結果表明，豐富度和均勻度高的樣線，其多樣性就高。

表3 草甸化草原4條樣線的多樣性指數變化

通過對4條樣線上生物多樣性指數進行單因素方差分析，其差異不顯著(P>0.05)。因此，對4條樣線各生物多樣性指數進行平均(表3)，其中，豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數均勻度指數分別為2.00、1.71、4.47、0.75和0.52，這與周國英等[10]在青海湖北岸計算的數值基本一致。總體而言，生物多樣性指數都表現了基本一致的趨勢，主要因為物種多樣性指數是由物種豐富度和均勻度指數所決定的[19]。同時也說明該研究區的生物多樣性較為穩定。

3 討論

生物多樣性與穩定性之間的關系一直是科學家爭論的焦點，許多科學家仍一直認為多樣性產生穩定性。如，Elton[20]認為簡單的群落比物種豐富的群落更容易受到干擾，種群更容易受到破壞，更容易受到其他種的入侵，使其穩定性變差。Tilman等[21]根據147個草地實驗區的重復試驗得出，生物多樣性對生態系統穩定性有積極影響。當然，生物多樣性本身不是一個獨立變量，其維持受到多種因素的影響[22]，如與氣候條件、外界干擾和養分供給等多種因素有關。例如，黎明[23]討論青海湖北岸山地干草原4種不同群落類型多樣性時指出，不同群落類型其生境條件差異導致了物種多樣性的形成，從而也決定了多樣性指數和均勻度指數值的大小。祝存冠等[24]通過對青海湖區河谷灌叢草地植被群落多樣性研究時發現，青海湖地區河谷灌叢草地植物群落的多樣性主要為物種豐富度所推動，物種均勻度起一定的輔助作用，生態優勢度受物種豐富度的影響不大。本研究分析對青海湖東北岸草甸化草原植物群落特征及多樣性時發現，其豐富度指數和物種多樣性指數表現出基本一致的變化趨勢，可能原因為試驗地植被生長均勻、微地形差異較小。因此群落植物多樣性指數的大小主要受立地生境和人為活動的綜合影響，與周國英等[10]對青海湖地區芨芨草群落多樣性研究結果基本一致。

不同的植物群落在結構和功能上都存在很大的差異，這種差異主要受制于組成種不同的生態生物學特性。換言之，具有不同功能作用的不同植物及其個體相對多度的差異是形成不同群落的基礎[25]。而物種組成又是決定群落性質、結構和功能的重要指標，物種多樣性的變化對植被群落的組成和結構具有綜合指標意義[26]。由于研究區內群落的組成成分單一，植物種類比較貧乏，物種一旦遭到破壞，則難以恢復。因此，對于草甸化草原要合理利用，防止過度放牧和開墾，大力制止當地群眾在草原亂挖藥材活動，從而避免采挖所造成的局部植被退化。而對已退化草地實行圍欄封育、滅鼠、補播等恢復措施，增加植被覆蓋，加速群落的恢復與重建[17]。

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