斑茅種質資源形態(tài)性狀的變異研究

梁緒振，鄢家俊，白史且，常 丹，干友民

(1．四川省草原科學研究院，四川 成都 611731; 2．四川農業(yè)大學草業(yè)科學系，四川 雅安 625014)

斑茅(Erianthusarundinaceum)又名大密、笆茅、大巴茅，系甘蔗(Saccharumofficinarum)的近緣植物，是蔗茅屬多年生、密叢高大草本。莖稈直立，高可達4 m，莖粗可達2 cm，具有分蘗力強、根系發(fā)達、抗旱性強、適應性廣泛、宿根性好等特性。其在丘陵坡地、河岸、路旁和礫石沙灘、荒地上生長良好，是優(yōu)良的固土護坡植物。在我國熱帶、亞熱帶至暖溫帶的廣大區(qū)域斑茅分布非常廣泛，因其莖稈和葉片纖維含量高，在民間作為編席、造紙的原材料及農村燃料的歷史由來已久[1-3]。斑茅在甘蔗育種中有較為特殊的育種價值和應用潛力,近年來國內外陸續(xù)開展了相關研究[4-6]。鑒于斑茅的生物學和生長特性，在我國南方大面積的荒山荒坡、鹽堿地、沿海灘涂地上種植這種禾草，既可作為能源草開發(fā)，緩解能源供給緊張，又對改善我國生態(tài)環(huán)境具有重要意義，而且不會出現與傳統(tǒng)農業(yè)和畜牧業(yè)爭地的情況。

形態(tài)標記具有直觀有效、測量簡單等特點，是長期以來作物種植資源評價、育種后代選擇和遺傳多樣性研究最基本的標記。通過觀察形狀并結合一定的分析方法，就可以在短期內對所研究物種的遺傳變異水平有一個基本的認識[7-12]。本研究通過形態(tài)學方法對四川盆地及盆周山地60份野生斑茅材料進行分析，旨在檢測該地區(qū)斑茅遺傳多樣性狀況，了解其遺傳多樣性的分布格局，并為其開發(fā)利用與保護提供一定依據。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗地設在四川省草原科學研究院大邑縣韓場實驗基地，地處成都市大邑縣境內，地理位置30°25′ N，103°45′ E，海拔475 m，屬大陸性熱帶濕潤季風氣候。年平均氣溫15 ℃,最熱月(7月)平均氣溫26.1 ℃，最冷月(1月)平均氣溫5.5 ℃，極端最低氣溫-4.8 ℃，極端最高氣溫35.1 ℃，年降水量1 300 mm，全年日照時數1 033.8 h，年平均無霜期284 d。

1.2供試材料 供試材料為2008年8月采自四川盆地和盆周山地的野生斑茅。為了便于快速繁殖，以采集單株營養(yǎng)體為主。將采集的單株營養(yǎng)體移栽于塑料盆中，存活的材料為60株，以每株斑茅為1份材料，進行試驗田單株培養(yǎng)，每份材料采樣地分布見表1。

1.3試驗設計 2010年3月將每份材料的所有分蘗分成單株，從中選出15個單株，移栽于小區(qū)內。小區(qū)面積為5 m×4 m，小區(qū)間隔1 m，將同份材料中多余的單株移栽到資源圃中，小區(qū)內單株的行距為1.5 m，株距為1.0 m，栽好后對其進行灌溉，以保證其成活率。成活的野生斑茅將作為室外指標的材料。

1.4觀測項目及測定方法

1.4.1營養(yǎng)器官性狀 葉片指標測定在初花期進行，每份種質選擇5～10株，10次重復。其中倒二葉片指從花序往下的第2片葉旗葉長、倒二葉長用卷尺測量；葉寬的測定部位為葉片的最寬處，用游標卡尺測量。莖粗測量部位為莖稈最粗處，用游標卡尺測量。株高和莖節(jié)數的觀測在乳熟期進行，用卷尺齊地測量植株垂直高度為株高，自生長點以上數其莖節(jié)數。

表1 60份斑茅種質資源的來源和生境

續(xù)表1

1.4.2穗部性狀 在蠟熟期每個指標選擇5～10個單株測定穗長、穗節(jié)數、穗中部節(jié)上的小穗數、小穗長，其中穗長、小穗長用卷尺測量。

1.5數據分析 利用Excel和SPSS軟件對材料的各形態(tài)指標數據進行描述性分析，包括變異范圍，平均數，變異系數、標準差等；對各形態(tài)指標進行方差分析，了解不同材料的表型性狀變異，通過相關分析確定各性狀之間的相互關系。利用NTSYS軟件基于各形態(tài)指標的平均數計算供試材料間的歐氏距離，并進行UPGMA聚類分析，了解各種質之間的親緣關系，將各材料劃分為在某些形態(tài)學特性上差異顯著的幾個大類群。

2 結果

2.1斑茅形態(tài)性狀變異分析 對60份斑茅種質資源11個形態(tài)學特征的統(tǒng)計表明，不同材料之間存在很大差異，表現出明顯的形態(tài)多樣性(表2)。變異幅度最大的是莖粗，變異范圍為8.86～37.36 mm，變異系數高達49.66%；其次是旗葉長，變異系數為45.10%；倒二葉寬和穗中部節(jié)上的小穗長的變異系數也很高，分別為44.20%和42.70%；而變異幅度最小的是穗節(jié)數，變異系數為16.72%。由此可見，斑茅種質營養(yǎng)器官的變異較大，其影響生產性能的特征具有很強的可塑性，所以可以結合斑茅的農藝性狀和生產性能選擇植株高大的。而斑茅的生殖器官除穗中部節(jié)上的小穗長外的指標都變異較小，可以采用無性繁殖的方法選擇優(yōu)良植物。

2.2斑茅形態(tài)學特征的相關性分析 生物變異是與環(huán)境條件相結合的，而且某些性狀之間的變異是相互聯系的。為了分析斑茅形態(tài)特征之間的相互關系，對不同來源的斑茅材料的11個指標進行了相關性分析。

2.2.1營養(yǎng)器官的相關性 營養(yǎng)器官各性狀間，旗葉長與旗葉寬、倒二葉長和倒二葉寬呈極顯著正相關，相關系數分別為0.575、0.614和0.338(表3)；旗葉寬與倒二葉長和寬呈極顯著正相關，相關系數分別為0.400和0.472；倒二葉長與倒二葉寬呈極顯著正相關，相關系數為0.464。倒二葉長與株高呈顯著正相關，相關系數為0.100；倒二葉寬與株高呈顯著正相關，相關系數為0.113。莖粗與株高和莖節(jié)數呈極顯著的正相關，相關系數分別為0.216和0.139。株高與莖節(jié)數呈極顯著正相關，相關系數為0.547。由此可見，旗葉的長寬和倒二葉的長寬是彼此正相關的，株高、莖粗、莖節(jié)數也是彼此正相關，倒二葉的長寬與株高呈正相關，隨著株高增加，莖節(jié)數增加，莖粗也在增加。

2.2.2生殖器官的相關性 各生殖器官性狀之間，穗長與穗節(jié)數、穗中部節(jié)小穗數、穗中部小穗長之間呈顯著正相關，相關系數分別為0.383、0.122和0.092。穗節(jié)數與穗中部小穗數呈顯著正相關，相關系數為0.091。穗中部小穗數和穗中部小穗長呈極顯著正相關，相關系數為0.173。穗中部小穗數越多，穗中部小穗就越長。

表2 供試斑茅種質資源形態(tài)學特性及其變異

續(xù)表2

表3 斑茅種質資源形態(tài)學性狀間的相關關系

結合營養(yǎng)器官與生殖器官的相關關系可見，營養(yǎng)器官呈現為植株高大，莖較粗，莖節(jié)數多，旗葉葉片較寬的斑茅，穗長也長，穗中部小穗數及小穗長也增加。所以通過斑茅形態(tài)特征的早期選擇可以獲得植株高大的斑茅，也可以獲得種子生產潛力較好的種源來研究斑茅種子的特性。

2.3斑茅形態(tài)學特征的聚類分析 對供試的60份斑茅材料依據11個植物學形態(tài)特性進行聚類分析，可將其劃分為3個形態(tài)學類型(圖1)。第Ⅰ類包括SAG08004、SAG08006、SAG08007、SAG08008、SAG08014、SAG08042、SAG08043、SAG08044、SAG08049、SAG08052、SAG08076、SAG08078、SAG08080、SAG08085、SAG08089、SAG08097、SAG08099、SAG08100、SAG08102、SAG08107、SAG08108、SAG08109、SAG08111、SAG08119、SAG08125、SAG08127、SAG08129、SAG08130和SAG08131。這一類植株比較高大，莖稈較粗，穗長也較長，葉子長而寬，莖節(jié)和穗節(jié)數也較多。第Ⅰ類材料的幾乎所有性狀都是參試材料中表現最好的，各性狀的平均值高于所有材料的總體平均值，說明該類材料作為能源植物具有較大的開發(fā)潛力(表4)。

圖1 斑茅種質資源形態(tài)學性狀聚類樹系

表4 斑茅三大類群的形態(tài)特征

第Ⅱ類材料包括SAG08005、SAG08009、SAG08010、SAG08019、SAG08021、SAG08022、SAG08023、SAG08028、SAG08030、SAG08032、SAG08037、SAG08028、SAG08040、SAG08045、SAG08046、SAG08051、SAG08056、SAG08060、SAG08087、SAG08095、SAG08103、SAG08106、SAG08110、SAG08113、SAG08115和SAG08121。第Ⅱ類材料在形態(tài)學上表現的特征為：植株矮小，莖稈較細，穗長較短，葉短而窄。第Ⅱ類材料的幾乎所有性狀都是參試材料中表現較差的，各性狀的平均值略低于所有材料的總體平均值，此類材料可不作為能源植物開發(fā)。

第Ⅲ類材料為SAG08020、SAG08092、SAG08093和SAG08104。此類的4個材料各個形態(tài)指標表現最差。但是這4個材料的株高、莖粗和莖節(jié)數都很高，可用來改良第Ⅰ類材料植株的性狀。

以上聚類分析結果可見，形態(tài)相似的斑茅首先聚在一起，聚類結果與材料的來源無明顯一致性，但是具有一定的相關性。

3 討論與結論

3.1不同種質資源的形態(tài)特征存在廣泛的變異 形態(tài)性狀具有穩(wěn)定性和變異性，受本身的遺傳組成和所處環(huán)境兩方面的影響，盡管形態(tài)變異具有一定的遺傳基礎，但是環(huán)境壓力在導致形態(tài)變異中也起著重要的作用[13-15]。植物很難處于生長發(fā)育最適宜的環(huán)境條件，無論是氣候變化還是生長發(fā)育過程的群落條件，總是要產生或大或小的差異[16-17]。本研究表明，不同種源的野生斑茅存在廣泛的形態(tài)差異，11個指標變異程度大小順序為：莖粗>旗葉長>倒二葉寬>穗中部小穗長>旗葉寬>倒二葉長>株高>莖節(jié)數>穗中部小穗數>穗長>穗節(jié)數。由此可見，穗部特征除了穗中部小穗長變異程度較大外，其他特征變異程度均較小；營養(yǎng)器官的變異都很大，可塑性較強，有很多作為能源植物的優(yōu)良性狀，所以應重視其作為能源植物的開發(fā)。

3.2各形態(tài)性狀之間顯著相關 在營養(yǎng)器官各性狀之間，隨著株高增加，莖節(jié)數也在增加，葉子長而寬，莖粗也隨著增粗，反之亦然。4個生殖器官指標之間呈顯著的相關性，穗長越長，穗節(jié)數越多，穗中部小穗數就越多。在營養(yǎng)器官與生殖器官性狀間也存在顯著關系，株高越高，莖稈越粗，莖節(jié)數越多，葉片長而寬，穗長就越長，小穗也越多且長。

3.3聚類結果與形態(tài)相似性有關 源自不同地區(qū)斑茅材料，形態(tài)相似的首先聚在一起，聚類結果與材料的來源無明顯一致性，但是具有一定的相關性。本研究供試材料分為3類，第Ⅰ類材料較多，包括了來自雙流、樂山、雅安、溫江、都江堰、遂寧以及金堂的，其中遂寧、溫江以及金堂的材料較多，包括SAG08097、SAG08099、SAG08100、SAG08102、SAG08107、SAG08108、SAG08109、SAG08111、SAG08119、SAG08125、SAG08127、SAG08129、SAG08130和SAG08131。該類材料所有性狀都是參試材料中表現最好的，各性狀的平均值高于所有材料的總體平均值，所以應該結合第Ⅲ類材料作為能源植物開發(fā)的重點。

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