水楊酸對果蔬采后貯藏保鮮和系統獲得性抗性的影響

徐聰

(西南大學食品科學學院，重慶400715)

水楊酸對果蔬采后貯藏保鮮和系統獲得性抗性的影響

徐聰

(西南大學食品科學學院，重慶400715)

闡述了水楊酸對果蔬采后貯藏保鮮和系統獲得性抗性的影響。在闡述水楊酸對果蔬貯藏保鮮的影響時，主要從其對乙烯的合成、膜脂過氧化、活性氧代謝及呼吸作用的影響幾個方面進行闡述。在闡述水楊酸對果蔬的系統獲得性抗性影響時，分別對其可激活果實的防御機制和對信號分子及活性氧代謝的影響方面進行闡述。

水楊酸，果蔬，貯藏保鮮，系統獲得性抗性

1 水楊酸對果蔬采后貯藏保鮮的影響

1.1 SA處理可延緩果蔬的成熟衰老

果蔬的成熟衰老是一個受控的氧化過程。整個抗氧化系統(抗氧化酶系統和抗氧化劑系統)在果蔬的成熟衰老過程中發揮重要作用。抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和POD，而抗氧化劑則主要包含還原型谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(AsA)以及多酚類物質等［12］。研究表明，SA處理可增強抗氧化酶的活性并抑制氧化酶的活性，從而延緩果實的成熟與衰老［13-14］。目前，SA影響果實成熟衰老的研究多集中在外源SA處理對果實生理效應的研究上。總體而言，SA延緩果蔬的成熟衰老是通過以下幾個方面來實現的。

1.1.1 影響乙烯的生物合成 乙烯是影響果實成熟、衰老和貯藏期的關鍵因素［15］。1-氨基環丙烷羧酸(ACC)是乙烯合成的前體，ACC合成酶(ACS)和 ACC氧化酶(ACO)是控制乙烯生物合成的兩種關鍵酶，外源SA處理可抑制果實成熟衰老過程中ACO的活性，從而抑制 ACC向乙烯轉化。Leslie和Romani等［1，8］首先發現SA是乙烯生物合成的有效抑制劑，在低pH(＜4)、低濃度(10-4～10-6mol/L)條件下可有效抑制梨(Pyrus spp)懸浮培養細胞和蘋果切片(Malus pumila Mill)的ACC向乙烯轉化。Li等［16］發現 SA處理可顯著降低番茄 (Lycotersicum esculentum Mill)果實傷誘導ACS的RNA水平從而抑制ACS的活性。原永兵等［17］報道外源SA處理對蘋果葉片和果實圓片乙烯的生成都有抑制作用。李麗萍等［18］對大久保桃(Okubo peach)采后用0.1g/L SA處理，發現SA能推遲躍變型果實乙烯峰值的出現。蔡沖等［19］發現應用SA的衍生物乙酰水楊酸(ASA)處理玉露桃果實(Prunus persica L.)會顯著抑制ACS和ACO的活性以及乙烯的釋放。然而，梁五生等［20］進行的陳化馬鈴薯切片實驗證實，在一定條件下，SA能促進乙烯的生物合成，且在較高pH(6.4)和較高溫度(30℃)下促進陳化馬鈴薯乙烯合成的效果最佳。由此可見，SA對不同組織和不同生長發育期乙烯合成的影響效果可能不同。SA對乙烯合成的影響間接表明其具有在果實貯藏保鮮中應用的潛能。

1.1.2 影響膜脂過氧化 膜脂過氧化是引起果實褐變衰老的重要原因。與膜脂過氧化相關的酶主要有脂氧合酶(LOX)、SOD、POD和CAT，其中LOX是啟動膜脂過氧化的關鍵酶［10］。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的主要產物之一，MDA的含量常作為判斷膜脂過氧化程度的標志。SA主要是通過影響酶的活性來抑制果蔬的褐變衰老。Srivastava等［21］發現SA處理能降低香蕉(Musa paradisiaca)果實CAT、POD和PAL的產生從而延緩果實的成熟衰老。Zhang等［22］發現 SA處理可通過顯著抑制獼猴桃(Actinidia chinensis)果實中LOX的活性來延緩果實后熟。龔榮高等［23］發現用 0.3g/L 外源 SA 處理的枇杷(Eriobotrya japonica)果實內MDA含量上升和SOD活性下降均較清水緩慢，且在貯藏前期SA提高了果實中POD的活性，CAT的活性也顯著下降，表明SA抑制了枇杷的膜脂過氧化反應，從而抑制了果實的褐變衰老。王大平等［24］發現0.1g/L SA處理能抑制黃花梨(Huang Kum pear)果實SOD、CAT和POD活性的下降，同時降低果肉組織中MDA的積累量，延緩了果實的成熟衰老。這些研究共同表明SA能夠影響膜脂過氧化的程度，可將其作為果蔬貯藏的天然保鮮劑。

1.1.3 影響活性氧代謝 果蔬體內活性氧的產生與清除在正常狀態下處于動態平衡。但在衰老進程中，由于抵抗氧化傷害的防御系統清除活性氧的能力下降，導致活性氧的生成增多，對細胞膜系統產生傷害從而加速果蔬的衰老。研究表明，SA可能通過提高過氧化氫(H2O2)或其他源于H2O2的活性氧類(ROS)來傳導抗性信號［25］，因此對果蔬施用SA處理可以提高其抗氧化能力。黃仁華等［26］發現采前用2.0mmol/L SA處理紅肉臍橙(CaraCaraNavelOrange)果實能顯著增加貯藏期間果實中抗氧化成分(總酚和類黃醇)的含量，其總抗氧化能力顯著提高。劉巧芝等［27］研究表明0.5g/L SA處理能降低櫻桃番茄(Lycopersivonesculentum Mill)采后貯藏期間CAT和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性的下降幅度，并有效提高SOD和POD的活性，防止過高的氧化傷害，延緩細胞衰老，從而延長果實的貯藏期。張帆等［28］在采前用 1.0mmol/L SA處理提高了樹莓(Rubus corchorifolius)果實貯藏期間的總酚和類黃酮的含量以及總抗氧化能力。胡會剛等［29］用0.8mmol/L SA處理提高了香蕉果實SOD、CAT和POD的活性，降低了H2O2和MDA含量，從而保證了香蕉的保鮮效果。這些研究均表明，SA處理果實能顯著提高其抗氧化能力，但不同果實應采用與其相適合的SA含量，才能獲得最佳的貯藏效果。

1.1.4 影響呼吸作用 呼吸作用與果實成熟衰老密切相關，乙烯誘導的呼吸躍變是果實衰老的標志。在SA延緩果實采后衰老的研究方面，榮瑞芬等［30］研究發現0.2%SA處理提高了芒果(Mangifera indica Linn)的呼吸速率，而0.1%SA處理則降低了呼吸高峰，表明SA用于果品貯藏保鮮有適宜的濃度范圍。Srivastava等［21］發現SA處理后的香蕉果實的呼吸作用及軟化進程得以延緩，而且CAT、POD以及與細胞壁降解作用相關酶(纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶和木聚糖酶)的活性明顯受到抑制，從而延緩了香蕉的后熟衰老。池明等［31］報道用10μmol/L和50μmol/L的SA處理均明顯降低了板栗(Castanea mollissima)貯藏后期的呼吸強度，在一定程度上延緩了板栗品質下降。但有研究表明，當外源SA濃度不合適時也會促進果實的呼吸作用。

1.2 SA處理可有效保持果蔬品質

研究表明，外源SA處理能在一定程度上維持果蔬在貯藏期的品質，包括果實硬度、可溶性固形物(TSS)、可滴定酸含量和Vc含量等。李麗萍等［18］發現用0.1～0.3g/L SA處理的大久保桃在8～10℃貯藏時果實硬度始終高于對照。李雯等［32］證明用500μmol/L的SA處理香蕉果實，具有明顯的保持果實硬度、延緩淀粉向可溶性糖轉化和延緩果實軟化的作用。王軍節等［33］發現4mmol/L SA處理提高了早酥梨(Zaoshu pear)貯藏后期果皮的色度和亮度，延緩了果皮葉綠素的分解和類胡蘿卜素的合成，抑制了果皮黃化，維持了果肉脆嫩的質地。沈艾彬等［34］發現 1‰的 SA處理能減緩哈密瓜(Hami cantaloupe)貯藏期間的VC損失和TSS消耗，較好地保持了哈密瓜的品質，延長了哈密瓜的貯藏期。此外，SA處理還能延緩果實在貯藏期的轉色。曾凱芳等［35］發現用1.0mmol/L和5.0mmol/L的SA處理“紫花”芒果均能延緩貯藏期果實顏色轉黃。這些結果都說明SA可有效保持果蔬品質，延緩果實衰老。

2 水楊酸對果蔬系統獲得性抗性的影響

系統獲得性抗性(Systemic Acquired Resistance，SAR)是一種能夠誘導植物持續抵御病原微生物侵害的一種防御機制［36］。煙草(Nicotiana tabacum)和擬南芥(Arabidopsis thaliana)轉基因實驗證明SA是誘發SAR的信號分子，也是植物受病原菌侵染后活化一系列防衛反應的信號傳導途徑中的重要組成成分［37-38］。施用外源SA不僅可誘導多種果蔬對真菌、細菌和病毒等病原菌產生局部或系統抗性，而且能誘導果蔬對各種逆境脅迫產生抗性，表明SA在果蔬抗性誘導中發揮重要作用［39］。其主要的誘導機制體現在以下四個方面。

2.1 抑制過氧化氫酶活力

SA的受體是CAT，它能與CAT結合并抑制其活性，使H2O2含量增加，導致一系列基因和蛋白的表達，由此誘導防御反應［36］。Chen等［40］首先發現 SA能通過抑制 CAT活性而減少 H2O2分解，使體內H2O2積累。高水平H2O2或由此產生的其他種類活性氧(超氧陰離子、羥自由基)激活了植物的防衛系統，誘導了抗病性。原永兵等［17］發現對“王林”蘋果施用0.25～10.0mmol/L SA能明顯提高葉片中的H2O2水平，增強了抗病性。其機制為 SA抑制了CAT活性，進而抑制H2O2的降解使其積累，同時提高了SOD活性，促進了超氧陰離子向H2O2的歧化反應，因而增加了H2O2生成量。韓濤等［41］發現SA處理的大久保桃果實在貯藏和后熟衰老過程中，其組織的超氧陰離子生成速率增加，且H2O2含量和SOD活性明顯持續高于對照。曹建康等［42］證實對采后貯藏期的蘋果梨(Pyrus bretchneideri Rehd)分別應用0.5和1.0g/L SA處理均能抑制黑斑病擴展。

2.2 誘導抗病性酶活性提高

研究表明，外源SA處理可顯著誘導并提高植株體內抗病相關酶(PAL、POD、PPO、CAT和SOD)的活性，加速木質素的合成，限制病原菌的侵入和擴展，從而增強寄主抗病性［39］。岳東霞等［43］發現經5mmol/L SA噴霧處理的黃瓜幼苗，其抗病酶系的活性均有提高，植株抗病性明顯增強。Yu等［44］證實用100mg/L SA與羅倫隱球酵母(C.laurentii)結合處理，能顯著誘導梨果實的POD活性，并能顯著抑制梨果實的青霉病和灰霉病。曾凱芳等［45］發現綠熟芒果經SA處理后接種炭疽菌，其果皮中PAL、POD和SOD的活性以及總酚和H2O2含量明顯升高，發病率比對照降低40%以上。Xu等［46］發現采后SA浸泡處理能顯著誘導甜櫻桃(Prunus avium)果實PPO、PAL和β-1，3-葡聚糖酶的活性，同時降低了采后褐腐病病菌對甜櫻桃果實的危害程度。

2.3 誘導病程相關蛋白的積累

病程相關蛋白(Pathosgenetisis-Related Proteins，PR-蛋白)是植物被病原菌感染或一些特定化合物處理后產生(或積累)的一種或多種蛋白質。該蛋白是植物防御反應PR-基因被誘導表達的結果，它具有抗蛋白水解酶的特性，可抵抗病原菌的侵染，是植物潛在的抗病物質［47］。外源SA處理可以誘導某些PR-蛋白的表達，并誘導CAT對侵入的病原物產生系統性抗性。1979年White最先發現外源SA和ASA處理煙草可誘導PR-蛋白的合成和對煙草花葉病毒的抗性［48］，表明PR-蛋白的表達與植物信號傳導途徑的啟動和抗病性有關。

2.4 促進木質素的合成

研究發現，應用外源SA處理的染病植株，其體內木質素的合成均有不同程度的提高，說明SA可通過促進木質素的合成來增加寄主的植物抗性。在SA誘導擬南芥抗灰霉病(Botrytis cinerea)的研究中，王媛等［49］］發現SA處理可提高擬南芥葉片PAL和POD的活性，引起木質素大量積累，結果降低了擬南芥灰霉病的發生率。陳芳等［50］發現外施0.01mmol/L SA處理附子葉后，葉片內POD、PPO和PAL的活性明顯提高，同時葉片中木質素的含量迅速增加，對葉斑病的抗性提高。這些研究表明SA可誘導多種植物產生抗病性，其在植物上具有廣泛的應用潛力。

3 展望

水楊酸作為一種新的植物激素，在采后果蔬的貯藏保鮮和抗性誘導中發揮著重要作用。但鑒于其生理效應的不確定性，在實際應用時要根據不同品種選擇適宜的濃度和處理方法，最好能建立各種果實應用的數學模型，以避免對果實造成傷害。隨著對水楊酸生理效應和作用機制的不斷揭示，其在果蔬采后貯藏保鮮上的應用將更加廣泛。

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Effect of salicylic acid on fresh storage and systemic acquired resistance of postharvest fruits and vegetables

XU Cong
(College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China)

The effect of salicylic acid on fresh storage and systemic acquired resistance of postharvest fruits and vegetables were reviewed.The fresh storage mainly focused on the effect of salicylic acid on ethylene biosynthesis，membrane lipid oxidation，the antioxidant and respiration rate of postharvest fruits and vegetables.The systemic acquired resistance focused on the effect of salicylic acid on the signal molecule defense mechanism and the active oxygen metabolism of postharvest fruits and vegetables.

salicylic acid;fruits and vegetables;fresh storage;systemic acquired resistance

TS201.1

A

1002-0306(2011)09-0450-04

水楊酸(salicylic acid，SA)，拉丁名為Salicin，化學名為鄰羥基苯甲酸［C6H4(OH)CO2H］，是一種廣泛存在的植物內源小分子酚類化合物［1］。1828年John Buchner首先從柳樹樹皮中分離出水楊醇糖苷(Salicyl alcohol glucoside)，1838年Raffaele Piria將這種有效成分命名為SA，1874年SA首次被合成。因其參與植物體內多種重要的生理生化過程，1992年被Raskin認為是一種新的植物內源激素［2］。陸續的研究表明，SA也是植物抗病反應的信號分子和誘導植物對非生物逆境反應的抗逆信號分子［3］。它的生理作用廣泛表現在對植物生長、發育、成熟和衰老等生理過程的調控以及抗病、抗熱、抗冷、抗鹽、抗旱、抗紫外線和抗重金屬等抗逆反應的誘導過程中［4-5］。水楊酸用于果蔬保鮮的研究始于20世紀70年代。1975年，Kim等［6］研究發現外源SA處理可有效抑制馬鈴薯(Solanum tuberosum)塊莖的發芽和腐爛，并延長其室溫貯藏期至 8個月。1982年，Gaur和Chenulu［7］發現施用1000mg/L的外源SA可有效控制寬皮橘(Citrus reticulate)和馬鈴薯的采后感染。1989年，Leslie和Romani等［1，8］發現SA是乙烯生物合成的一種新的有效抑制劑。它通過降低呼吸強度和抑制乙烯的生物合成延緩果蔬的成熟衰老，也能夠抑制果蔬貯藏期中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)和過氧化物酶(POD)等酶的活性，從而減緩果蔬的酶促褐變［9］。近年來，SA作為一種新型的高效、無毒、價廉和無殘留的天然保鮮劑，已被廣泛應用于果蔬的貯藏保鮮［10-11］。

2011-06-02

徐聰(1989-)，男，在讀本科生，主要從事果蔬貯藏與加工研究。