草地生態系統土壤酶活性研究進展

向澤宇，王長庭，宋文彪，四郎生根，呷絨仁青，達瓦澤仁，扎西羅布

（1．西南民族大學生命科學與技術學院，四川 成都610041；2．青海省湟源縣農業技術推廣中心，青海湟源812100；3．四川省道孚縣農牧和科技局，四川道孚626400）

草地是草本和木本飼用植物與其著生的土地構成的具有多種功能的自然綜合體，是地球上最重要的陸地生態系統類型之一。草地生態系統作為陸地生態系統的主體類型，約占陸地總面積的1／4～1／3［1］。在草地生態系統中，土壤微生物是生態系統的重要成員，其參與草地生態系統的物質和能量循環，是土壤中最活躍的部分，對植物地上和地下部分營養有著重要意義。土壤微生物及植物根系等能夠釋放各種酶類進入土壤，土壤酶類和微生物一起推動著土壤的代謝過程。土壤酶（soilenzyme）作為土壤生態系統的組分之一，是生態系統的生物催化劑，在土壤物質循環和能量轉化過程中起著重要作用。它們參與包括土壤生物化學過程在內的自然界物質循環，既是土壤有機物轉化的執行者，又是植物營養元素的活性庫［2－3］。土壤中已經被鑒定出的約60種酶活性表明，土壤酶活性與土壤質量的很多理化指標相關聯，酶的催化作用對土壤中元素（包括C、N、P、S）循環與遷移有著重要作用［4］。

土壤養分、土壤結構等理化特征一直被用作表征土壤質量、土壤肥力的指標。但隨著氣候變化、人口的不斷增長，土地開發利用強度不斷加大，為實現土地資源持續利用和防止土壤退化，對土壤環境質量的評估和監測越來越重要，傳統的理化指標已難以滿足土壤質量健康狀況、土壤恢復過程及其恢復潛力研究的需要。特別是20世紀80年代以來，廣泛分布于青藏高原的高寒草甸生態系統在自然擾動與人為因素的干擾下，呈現出明顯的退化趨勢，陸地生態系統的退化減少了植被生產力和土壤有機質輸入量，并加快了土壤有機質的分解速率，加速了土壤生態系統的退化。因此，用土壤酶活性作為較全面地反映土壤環境、質量和肥力變化，判別脅迫環境下土壤生態系統退化的早期主要預警指標之一，對于分析和探討草地生態系統結構、功能及其可持續利用將具有重要的現實意義。

1 土壤酶的發展、來源、分類及功能

1．1土壤酶學發展簡史自Wood［5］首次從土壤中檢測出過氧化氫酶活性以來，土壤酶研究經歷了一個較長的奠定和發展時期。20世紀50年代以前為土壤酶學的奠定時期，許多土壤學者從各種土壤中共檢測出了40余種土壤酶的活性，并發展了土壤酶活性的研究方法和理論，土壤酶研究逐漸發展成一門介于土壤生物學和生物化學之間的新興邊緣交叉學科［6］。20世紀50－80年代中期為土壤酶學迅速發展的時期，土壤酶的檢測技術和方法不斷改進，一些新的土壤酶逐漸被檢測出來；到80年代中期，大約有60種土壤酶被檢測出來，土壤酶學的理論體系逐漸完善，土壤酶活性被作為土壤肥力指標而受到土壤學家的普遍重視［7］。20世紀80年代中期以后為土壤酶學與林學、生態學、農學和環境科學等學科相互滲透的時期，土壤酶學的研究已經超越了經典土壤學的研究范疇，在幾乎所有的陸地生態系統研究中，土壤酶活性的檢測成了必不可少的測定指標。由于土壤酶活性與土壤生物、土壤理化性質和環境條件密切相關［8］，因而土壤酶活性對環境擾動的響應、根際土壤酶的功能重要性、土壤酶研究技術以及土壤酶作為土壤質量的指標等成為主攻方向［9－10］。

1．2 土壤酶的來源 通常認為土壤酶在很大程度上起源于土壤微生物，同樣它也可能來源于植物和土壤動物。植物活的根對土壤酶活性具有影響，一方面在于植物根能分泌胞外酶，另一方面也可能是根刺激了土壤微生物的活性。Skujins［11］以及后來的 Speir等［12］、Castellano和 Dick［13－14］的研究都表明，根際土壤比非根際土壤更能增加諸如磷酸酶、核酸酶、蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶、芳基硫酸酯酶和蛋白酶的活性，但是這些研究均不能區分酶是起源于植物根還是起源于土壤微生物。植物殘體在分解的過程中也能夠向土壤中釋放酶，或者在分解的植物細胞組織中保持部分活性。土壤酶也可能來源于土壤動物，已有報道表明，脲酶［15］、磷酸酶［16］和轉化酶［17］活性來源于蚯蚓的排泄物，同時螞蟻對轉化酶活性也有一定的貢獻［18］。

1．3 土壤酶的分類和功能 為有效研究和應用各種酶，國際酶學委員會（International Enzyme Committee）于1961年提出了一個分類系統，按照酶的催化反應類型和功能，把已知的酶分為六大類［19］，即氧化還原酶、水解酶、轉移酶、裂合酶、連接酶和異構酶，土壤中酶活性的研究主要涉及到前4種酶。

氧化還原酶類（oxidoreductases）：主要包括脫氫酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、硫酸鹽還原酶等。氧化還原酶是土壤中研究較多的一類酶，由于這些酶所催化的反應大多與獲得或釋放能量有關，因此在土壤的物質和能量轉化中有很重要的地位；它參與土壤腐殖質組分的合成，也參與土壤形成過程，因此對于土壤氧化還原酶系的研究，有助于對土壤發生及有關土壤肥力實質等問題的了解［20］。

水解酶類（hydrolases）：主要包括蔗糖酶、淀粉酶、脲酶、蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶、纖維素分解酶、芳基硫酸酯酶、β－葡萄糖苷酶、熒光素二乙酸酯酶等。水解酶能水解多糖、蛋白質等大分子物質，從而形成簡單的、易被植物吸收的小分子物質，對于土壤生態系統中的C、N循環具有重要作用；例如高等植物具有脲酶（urease），能酶促有機質分子中肽鍵的水解。土壤脲酶活性與土壤微生物數量、有機質含量、全氮和速效氮含量呈正相關，常用土壤脲酶活性表征土壤的氮素狀況［20］。

轉移酶類（transferases）和裂合酶類（lyases）：主要包括轉氨酶、果聚糖蔗糖酶、轉糖苷酶、硫氰酸酶、天門冬氨酸脫羧酶、谷氨酸脫羧酶、色氨酸脫羧酶等。這兩類酶在土壤物質轉化中同樣起著重要作用，轉移酶不僅參與蛋白質、核酸和脂肪的代謝，還參與激素和抗菌素的合成與轉化；裂合酶在土壤中也具有某些活性，但直到現在對于這類酶的研究還很少［4］。

2 土壤酶活性的影響因子

草地土壤系統中，一切復雜的生化過程都是在土壤酶的參與下進行的，草地土壤酶的活性大致反映了草地土壤生物化學過程的相對強度；測定相應酶的活性，可以間接了解某種物質在土壤中的轉化情況。因此，草地生態系統土壤酶活性的高低與草地土壤肥力密切相關，也是判別草地土壤肥力與土壤質量的重要指標之一。

2．1 草地退化程度 談嫣蓉等［21］對東祁連山不同退化程度草地土壤酶活性的研究發現，3個不同退化程度樣地的中性磷酸酶、纖維素酶和過氧化物酶活性隨土壤深度的加深而呈現遞減的規律，主要是由于土壤表層積累了較多的枯枝落葉和腐殖質，有機質含量高，有充分的營養源支持微生物的生長，加之水熱條件和通氣狀況好，微生物生長旺盛，代謝活躍，呼吸強度加大從而使表層的土壤酶活性較高。隨著土壤剖面的加深，土壤容重變大，孔隙度變小，限制了土壤生物的正常活動；有機質也隨土層的加深而急劇下降，pH值變大，土壤地下生物量也隨之下降；土壤溫度的降低及土壤水分的減少，限制了土壤微生物的代謝產酶能力。由于這些因素的綜合作用，土壤酶活性隨著土層的加深逐漸降低［22］。此外，在高寒草地，由于其寒冷的氣候環境條件，土壤微生物的種類和數量較少［23］，退化草地植被的結構和生物量發生了變化，從而使得下墊面狀況和局地微氣候有所改變［24］，對土壤微生物的活動和數量產生了影響。具體表現為，不同退化演替階段的草地，土壤過氧化氫酶、脲酶和中性磷酸酶在0～20cm土層均隨草地退化程度加劇而降低，這與土壤有機碳、土壤微生物總數、細菌和真菌數量的變化趨勢相同。在20～30cm土層，3種土壤酶在不同草地中的活性大小順序為：未退化＞輕度退化＞重度退化＞中度退化，這可能與重度退化草地上的植物種類有關，而未退化草地的各種土壤酶活性較高：一方面，未退化草地土壤有機質、全氮含量豐富，結構疏松，孔隙比例適當，這種條件為土壤微生物提供了相對充足的碳源和能源物質，利于土壤動物、土壤微生物和植物根系的生命活動；另一方面，草地退化引起的植被結構和生物量變化，對土壤微生物的活動和數量產生影響，而土壤微生物活性與土壤酶活性密切相關［25］。

2．2 施肥 施肥可以改善土壤理化特性、水熱狀況和微生物區系，從而對土壤酶活性產生影響。有機肥料以及化學肥料的施用都會對土壤酶活性產生明顯的影響。長期不同施肥方式可明顯提高土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶活性［26］。在早熟禾（Poa annua）草坪中，閏雙堆等［27］研究表明，在N、P、K施用總量相同的條件下，隨復混肥中污泥含量的增加，草坪土壤脲酶、蛋白酶、轉化酶和磷酸酶活性顯著提高，各施肥處理與對照比較差異均達到顯著水平。說明無機肥料與適量污泥配施也對土壤酶活性的提高起一定作用，但污泥使用量較高后作用不再明顯。而施肥對天然草地土壤酶活性的影響，主要體現在施入的氮肥對脲酶活性抑制作用較強，而N、P肥混施在一定程度上既能使脲酶活性受到激活，又能使磷酸酶活性受到激活，N、P肥混施的量為45g／m2時，脲酶與磷酸酶活性最強，而且相應蔗糖酶活性也有所增強［28］。

2．3 放牧 放牧是草地利用的主要方式之一。放牧家畜主要通過采食、踐踏影響土壤的物理結構（如緊實度、滲透率），同時通過采食活動及畜體對營養物質的轉化和排泄物歸還等影響草地營養物質的循環，導致草地土壤理化性質和酶活性的變化。不同程度的放牧均可導致典型草原土壤中多酚氧化酶和過氧化氫酶活性的增加，輕度放牧使土壤中脲酶、蔗糖酶和蛋白酶活性增加，中度和重度放牧導致此3種酶活性降低［29］。在貝加爾針茅（Stipa capillata）草原，放牧顯著提高了0～10cm土層中的脲酶活性，而大針茅（S．grandis）草原土壤脲酶活性在放牧條件下顯著降低，克氏針茅（S．sareptana var．krylovii）草原土壤脲酶活性則無顯著變化。貝加爾針茅、大針茅和克氏針茅群落0～10cm土壤的磷酸酶活性和轉化酶活性在放牧壓力下均顯著增加。而放牧干擾下過氧化氫酶活性在貝加爾針茅群落0～10 cm土層中顯著降低（P＜0．05），在大針茅群落顯著升高（P＜0．05），而在克氏針茅群落沒有發生顯著變化。總之，中度放牧壓力下不同類型草原土壤酶活性變化各不相同，但整體呈上升趨勢，說明適度放牧有利于提高草原土壤酶活性，加強土壤中營養元素的礦質化作用，有利于系統內營養物質循環［30］。

2．4 土壤微生物 貝加爾針茅草原土壤脲酶活性與土壤中固氮菌、真菌的數量分別具有極顯著和顯著正相關關系，這與土壤脲酶本身的特性有關［31］。土壤脲酶是一種分解含氮有機物的水解酶，普遍存在于真菌中，是植物氮素營養的直接來源。土壤細菌、真菌、總微生物數量與過氧化氫酶、脲酶、中性磷酸酶呈顯著或極顯著相關，這在很大程度上反映了微生物量對土壤酶活性的重要影響和貢獻［25］。在伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）荒漠退化草地中，土壤細菌與脲酶呈顯著正相關（P＜0．05），真菌與過氧化氫酶、脲酶呈顯著負相關（P＜0．05）［32］，但真菌所釋放的復雜的酶系統能積極參與有機物質的分解，使枯落物中的蛋白質轉化成草地植物可直接吸收的可溶性氨基酸和銨鹽等，同時它對無機營養的吸收也有顯著影響［33］，這些都說明土壤微生物對土壤酶的貢獻較大。

2．5 季節變化 不同鹽堿草地土壤酶活性對季節變化的響應不同，過氧化氫酶、多酚氧化酶和堿性磷酸酶活性在中度、重度鹽堿化草地中的季節變化幅度大于輕度鹽堿化草地，說明草地的退化雖然沒有使這3種酶活性的季節動態趨勢發生變化，但卻使其對環境變化的敏感性增加；而土壤過氧化物酶、蛋白酶和轉化酶活性的季節變化幅度都表現為中度、重度鹽堿化草地小于輕度鹽堿化草地，說明鹽堿化程度的加重在一定程度上抑制了這3種酶活性對季節變化的敏感性；堿斑土壤由于沒有地上植被生長，其活性主要受土壤溫度和本身特性的影響，表現為過氧化氫酶、蛋白酶和轉化酶的活性都較低，在不同季節中的變化幅度較小，而過氧化物酶、多酚氧化酶、堿性磷酸酶活性的變化幅度較大［34］。羊草（Leymus chinensis）草原土壤過氧化氫酶活性的季節動態呈拋物線型［35］，在大多數群落中各土層的土壤過氧化氫酶活性的最大值均出現在8月，最小值出現在6月或10月。因為土壤微生物總量隨著春季溫度上升而逐漸增高，最高峰出現在8月中旬，土壤溫度和濕度都最適宜微生物的生長；隨著季節的變化，9月以后，溫度和濕度同步下降，土壤微生物生物量也逐漸下降［36］。土壤微生物是土壤酶的主要來源，因而，土壤酶活性也呈現出相應的季節波動。

2．6 其他因素 除了上述幾種因子對草地土壤酶活性有影響外，土壤的理化性質、草地生長年限等對草地土壤酶活性也有一定的影響。王啟蘭等［37］對高寒矮嵩草（Kobresia humilis）草甸土壤性質及酶活性進行了研究，結果表明，對0～20cm土層所測的7種土壤酶中，土壤有機質和有效鉀除與多酚氧化酶呈顯著負相關外，與其余6種酶（過氧化氫酶、脲酶、蛋白酶、纖維素酶、轉化酶、堿性磷酸酶）呈顯著正相關；全氮、有效磷、陽離子交換量除與轉化酶相關性不顯著外，與其他6種酶呈顯著相關；有效氮、全鉀只與纖維素酶、堿性磷酸酶存在顯著的相關關系；pH值、全磷與所測的7種酶均無明顯的相關性。總之，各種土壤因子不僅直接影響土壤酶活性的大小，還通過相互之間的作用間接調控土壤酶活性。土壤酶活性與土壤肥力也存在一定關系。在高寒草甸草地，隨載畜量增加，0～20cm土層土壤脲酶、過氧化氫酶和堿性磷酸酶活性均表現為高載畜量區高于中載畜量區和低載畜量區；與全氮、速效氮、速效磷和速效鉀養分變化基本一致，這可能與“高區”放牧家畜排泄的糞便增加了土壤中的速效養分有關［38］。在農牧交錯帶退耕還草草地的土壤酶活性與土壤肥力高度相關［39］。土壤中可供植物利用的營養元素的多少，與土壤酶活性的高低直接相關。在良好的有機養分狀況下，土壤酶活性較高，其對土壤中營養元素的礦質化作用強度愈大，愈有利于系統內的營養物質循環［40］。另外，不同生長年限紫花苜蓿（Medicago sativa）栽培草地0～40cm土層內，脲酶、過氧化氫酶、蔗糖酶和淀粉酶的活性在生長2年的紫花苜蓿地中均高于生長5年的紫花苜蓿地，纖維素酶活性在生長5年的紫花苜蓿地中高于生長2年的紫花苜蓿地［41］，說明隨著生長年限的增加多數酶的活性呈下降趨勢，這可能是因為土壤的理化性質逐漸趨于成熟穩定。

3 結論

雖然土壤酶活性的研究工作方興未艾，但由于土壤酶活性的影響因素非常復雜，土壤中微生物種類、水氣熱狀況、酸堿度、結構組成、養分豐缺、擾動（人為和自然）等都顯著地影響土壤酶活性。因此，土壤酶作為土壤質量的重要指標，必須考慮其測定方法。目前對于土壤酶的研究，無論是土壤的前處理、土壤滅菌、分析條件，還是在表達土壤酶活性單位方面都有待進一步完善。規范土壤酶活性的研究方法已成為當務之急。

基于土壤酶目前的研究狀況，今后的研究需要注意：1）土壤生態系統。土壤作為草地生態系統研究媒介之一，其作用和作用機理還需要大量具體數據的支持。2）土壤酶活性變化與草地退化和恢復之間的關系，主要指不同退化、不同恢復程度植被生物量（地上、地下生物量）、土壤理化特征、土壤肥力、土壤微生物區系，以及其與土壤酶活性的關系等。3）全球變化對土壤酶活性的影響。伴隨著全球變化研究的展開，氣候因素變化對草地生態系統中土壤環境、土壤質量等的影響，引起越來越多國內外研究者的關注。人們希望找到一個綜合的酶活性指標，來表征外部管理或環境條件下土壤化學和生物化學的變化。

4 展望

青藏高原被譽為中國的水塔，其生態安全一直受到中國乃至周邊國家的關注。高寒草甸草地作為該區重要的植被類型，其生態系統穩定性的維持機理研究對退化草地恢復措施的確定和建立具有重要的現實意義。但目前對于退化高寒草甸生態系統的研究還有很多亟待解決的問題，如高寒嵩草（Kobresia myosuroides）草甸植被和土壤退化程度的標志性指標是什么？其退化的閾值如何？“黑土灘型”草地進行人工修復后其演替規律和方向（正、逆向演替）？人工修復草地完成植被演替過程而成為氣候頂級群落的時限？酶活性指標能否表征不同修復條件下土壤質量、肥力和土壤環境的變化？等等。因而，作為土壤肥力和土壤質量重要指標的土壤酶活性，其在其他草地類型退化、施肥、放牧、土壤微生物、季節變化等方面的研究方法和結果將為高寒草地生態系統功能的維持和發展提供新的方向和視角，這也是未來土壤酶學發展必須努力的方向。

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