我國草地生態系統碳循環機制及碳蓄積核算研究回顧與展望

孫政國，孫成明，李建龍，陳奕兆,2

(1.南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210093；2.南京農業大學動物科技學院，江蘇 南京210095；3.揚州大學農學院，江蘇 揚州 225009)

草原是地球上最重要的陸地生態系統類型之一，草原植物通過光合作用吸收空氣中的CO2并固定在土壤和植被中，這使得草原在緩解氣候變暖、防風固沙、涵養水源、保持水土、凈化空氣以及維護生物多樣性等方面具有重要作用。我國是世界上第二草原大國，草地面積4億hm2，約占我國國土面積的41%，主要分布在具有溫帶大陸性干旱氣候特征的北溫帶地區和海拔較高的青藏高原地區，在暖溫帶、亞熱帶和熱帶地區草地面積較少，是我國最大的陸地生態系統[1-2]，其碳蓄積在空間格局上具有明顯的分異特征，碳循環也具有獨特的生物地球化學循環過程和作用，對區域氣候變化的響應和全球的碳循環有著非同尋常的意義。人類活動對草原碳循環的影響，主要通過對溫室氣體排放影響草原的碳氮比，改變草原土壤的物理性質來起作用。研究表明，放牧、農墾會對草原溫室氣體通量產生影響[3-4]，但目前對影響這一變化過程的主要物理、化學和生物機制以及不同影響過程中的主導因子仍不十分了解[5]。根據當前國內外碳循環研究的進展，如何將己有的研究成果進行歸納，區分人類活動和氣候變化對中國草原碳循環影響的相對重要性，也是全球變化領域研究的重要課題。在此基礎上，估算我國草地生態系統碳蓄積量和系統分析碳源匯特征對科學評價草地植被在全球變化中的生態價值和貢獻，研究陸地碳循環機制和全球碳收支平衡都具有重要意義，這也是目前國際地圈-生物圈研究計劃(IGBP)中碳循環研究的重要組成部分[2]。

1 草地生態系統在氣候變化中的作用

近百年來的全球氣候變暖已經是一個無可爭辯的事實，并日益深刻地影響著人類社會的可持續發展。氣候變化引起氣象界和政府越來越多的關注，各國學者從不同角度對這一問題作了研究，獲得了許多有意義的結果[6]。草地生態系統作為陸地生態系統重要的類型之一，在全球氣候變化中具有調節大氣CO2濃度、涵養水源、減少大氣粉塵、凈化空氣等特殊的作用。

1.1草地生態系統與大氣CO2濃度變化 IPCC第3次氣候變化評估報告指出，在過去的100多年里，大氣中CO2濃度明顯增大，使得過去140年中全球平均氣溫升高了0.4～0.8 ℃，達到了1 000年以來的最高值。由于人類活動，目前大氣CO2濃度大約以每年2.36～3.54 mg/m3速度增加，據預測，21 世紀末可能為1 200～1 300 mg/m3，這樣對陸地生態系統碳平衡將產生巨大的影響[7]。

在草地生態系統中，綠色植物通過光合作用吸收大氣中的CO2，植物枯死后其中一部分凋落物經腐殖化作用，形成土壤有機碳固定在土壤中，這部分有機碳經土壤動物和土壤微生物的礦化作用，部分分解產物被植物再次利用，構成了生態系統內部碳的生物循環。此外，植物光合作用固定的有機碳還有一部分通過植物自身的呼吸作用(自養呼吸)、凋落物層的異養呼吸作用以及土壤的呼吸代謝作用將碳重新釋放到大氣中，構成了系統與大氣間的生物地球化學循環過程[8]。總的來說，草地生態系統作為陸地生態系統重要的生態類型，對大氣CO2濃度、全球碳平衡和碳收支具有一定的調節作用。

Grünzweig和Kōrner[9]的研究表明，CO2濃度增加改變了草本植物原有的生物量，導致物種組分的變化，生態系統重新裝配。據南京大學全球變化研究小組[10]多年的研究，CO2濃度增加對草地生態系統及碳平衡具有重大的影響。CO2濃度增加通過影響生態層次發生級聯反應，導致草地生態系統碳通量變化，引起個體物種或基因型的生理生化反應。CO2濃度增加，加速了光合作用，降低了葉片氣孔導度和羧化酶的濃度，影響到生態系統的能量平衡和養分循環。

1.2草地生態系統與全球碳失匯 碳源，《聯合國氣候變化框架公約(UNFCCC)》將碳源定義為向大氣中釋放碳的過程或活動。碳匯，一般是指從空氣中清除二氧化碳的過程、活動和機制[11]。

在20世紀70年代以前，人們一直認為森林作為地球陸地上最大的光合作用系統，如同巨大的海綿體，吸收著大氣中的CO2，起著凈化大氣、減緩因人為釋放CO2而導致大氣CO2濃度快速增加的作用。換言之，森林起著大氣CO2匯的作用。然而，這一常識在20世紀70年代后期遭到了質疑。一些科學家研究發現，全球森林，尤其是熱帶森林的破壞正導致陸地生態系統向大氣凈排放CO2，成為大氣CO2濃度升高的罪魁禍首之一[12]。這一結果讓科學界感到震驚，同時也產生了一個重要的科學問題：如果森林生態系統不能起到CO2匯的作用，那么這部分的碳匯又該在何處呢？從20世紀80年代起，尋找陸地碳匯便成為生態學、生物地球化學、氣候變化等領域的研究熱點。

2 草地生態系統在陸地生態系統碳循環、碳蓄積中的作用

陸地生態系統是人類賴以生存和持續發展的生命支持系統，是受人類活動影響最強烈的區域，也是全球碳循環的重要碳庫之一。它的動態變化依賴于各種生物化學循環之間的相互作用，能建立許多CO2、CH4和N2O的源和匯，因而會影響全球對人為活動釋放溫室氣體的響應。其中，草地生態系統作為覆蓋范圍廣、生態作用強、生境類型多的一類生態系統，在陸地生態系統碳循環、碳蓄積中發揮著獨特的作用。

2.1陸地生態系統碳循環的基本過程 在過去的200年中由于化石燃料燃燒、水泥產品和森林的土地利用及其變化，有(405±30) Pg C的CO2釋放到大氣中，導致大氣CO2濃度顯著增加。大氣CO2濃度的上升占這些人為釋放CO2的40%，剩下的由海洋和陸地生態系統吸收。全球陸地生態系統與大氣間的凈碳通量是由光合作用吸收量和返回過程釋放量之間的不平衡決定的，植物、土壤微生物、生物化學過程、動物和其他自然因素的干擾對后者有一定的貢獻。

陸地生態系統中的碳以植物為軸心，在大氣圈-生物圈-土壤圈中進行著往復循環[13]。植物通過光合作用吸收大氣中的CO2，將碳儲存植物體內，固定為有機化合物。其中，一部分有機物通過植物自身的呼吸作用(自養呼吸)和土壤及枯枝落葉層中有機質的腐爛(異養呼吸)返回大氣，這樣就形成了大氣-陸地植被-土壤-大氣整個陸地生態系統碳循環的基本過程。這過程是在不同時間和空間尺度上發生的，包括從瞬時的總初級生產量 (GPP)反應到生態系統長期的碳平衡以及從個體、生態系統到景觀或更大尺度上的生物群系。影響不同尺度碳循環過程的環境要素也都各不相同，例如，GPP主要受CO2濃度升高的影響[14],而凈初級生產力(NPP)要受CO2濃度升高、溫度、降水、氮素供應等多個因子的影響[15]。而且，由于陸地生態系統的復雜性和多樣性，植被、土壤和氣候均存在空間和時間上的極大差異，各種不同生態系統類型的反應速度、分解速度和碳蓄積能力也存在較大差異[14]，這些都增加了陸地碳循環研究的不確定性。

隨著CO2濃度的不斷升高,陸地生態系統將是人類活動引起的碳排放的一個潛在碳匯，但不同類型植被對CO2升高的響應機制也各不相同：對C3植物來說，隨著CO2濃度升高，光合作用和發育也加快；而對C4植物來說，其光合速率在目前濃度條件下已趨于飽和。因此，陸地生態系統的碳匯能力將會由強變弱。從長期來看，所有NPP都將成為死生物量(殘屑)并通過異養呼吸或自然及人為造成的火災等擾動返回到大氣碳庫中。已有一些試驗結果表明，由于營養限制，NPP在現有水平上再增長10%～20%后將有可能趨于穩定，相應的大氣CO2濃度約為1 200 mg/m3[16]。而且，由于呼吸作用的滯后響應，在長時間尺度上，溫度的升高將可能使微生物的異養呼吸增強從而抵消甚至超過NPP的增量[17]。

2.2草地生態系統碳循環的基本過程及影響因素分析 草地作為世界上最廣布的植被類型，其碳素行為很活躍，具有相當大的碳蓄積能力，這些潛在碳匯在全球碳循環中具有很大的作用。因此，對草地生態系統碳循環主要過程及其影響因素的研究是認識陸地生態系統乃至全球碳循環的關鍵之一。

2.2.1草地生態系統碳循環的過程分解 在草地生態系統中，植物、凋落物、土壤腐殖質構成了系統的三大碳庫。對于各碳庫碳貯量以及碳庫間碳流量大小及其變化的研究是整個草地碳循環研究的核心[5]。關于碳素循環的過程包括：碳的固定、碳的儲存和碳的釋放。綠色植物通過光合作用將大氣中的CO2轉變為有機碳,是草地生態系統碳的主要來源，這一過程稱為碳的固定過程。把固定的碳以各種形式儲存在生態系統中，稱為碳的儲存。草地生態系統碳儲量的特征明顯區別于森林等其他陸地生態系統,不具有明顯的地上碳庫,其碳素貯量絕大部分集中在土壤中,在草地生態系統中,進入土壤中的碳主要以有機質的形式存在。草地生態系統碳素的釋放包括植物自身的自養呼吸、凋落物層的異養呼吸以及土壤的呼吸代謝,其中草地土壤呼吸是草地生態系統釋放CO2的重要途徑。全球土壤呼吸作用的碳估計量為68～100 Gt/a，僅次于全球陸地總初級生產力的估算值100～120 Gt/a，而高于凈初級生產力的量值50～60 Gt/a，土壤呼吸作用向大氣釋放的CO2約占全球交換量的25%[18]。

2.2.2草地生態系統碳循環的影響因素及區域分異規律 草地群落中碳的輸入量大小主要取決于群落初級生產力水平，而初級生產力主要受草地植物組成、水分、溫度、生長季長短等因素的限制，此外,草地利用方式和強度對初級生產力有較大影響。對于草地群落而言,初級生產力的形成是碳素向群落內輸入的主要途徑。總的來說,降水量、溫度、土壤水分等環境因子和放牧、農墾等人類活動是影響草地生態系統植被固碳的主要因素,通過影響草地群落的種群組成、結構特征及其生理生態特性等間接對草地生態系統的植物固碳產生重要影響。放牧和開墾對草地覆蓋狀況、植物生長和土壤養分流動有不同程度的干擾和影響,進而對草地植物固碳產生直接影響[19]。長期過度放牧會導致植物與群落的初級生產力顯著降低[20]。因此，確定合理的放牧強度和放牧制度對草地生態系統中植物固碳能力的提高具有重要影響。

不同土壤類型和同一土壤類型的不同剖面層次，土壤有機碳也有明顯的差異。溫度、水分、土壤質地、植被類型、微生物和動物及各因素的相互作用，人類活動對土壤有機碳含量也有較大影響。影響土壤呼吸的環境因子主要包括氣溫、土壤溫度、土壤水分、土壤有機質含量、土壤微生物的數量和土壤初級生產力等[5]。放牧和農墾對于草地土壤呼吸作用的影響程度,目前的研究還基本上處在對觀測結果的簡單數值分析上。

關于草地碳循環區域分異方面的研究，李明峰等[21]利用靜態暗箱法對內蒙古錫林河流域草甸草原及其開墾后的農田和休耕地的CO2通量進行了野外實地觀測，從CO2排放量的平均值來看，農田>草甸>休耕地，其中草甸開墾為農田使CO2的排放增加了81%。自由放牧地、輪牧地、圍欄禁牧地等區域上，土壤與大氣間原有的CO2氣體通量的源/匯方向沒有改變，也沒有改變土壤呼吸的季節變化形式。對單個類型草地生態系統來說，與草地地上部相比, 草地地下生物量在總生物量占有較大比例，土壤有機碳約占生態系統碳總量的90%，它的來源主要是植物殘根，凋落物層的分解也向土壤輸入一部分有機碳。草原中土壤碳主要以有機質的形式存在, 而且主要集中于0～20 cm的表層土壤中[22-23]。

3 我國草地生態系統碳儲量及分布格局

草地是我國陸地最大的生態系統，其面積約為我國耕地面積的4倍,森林面積的3.6倍[24-25]。

3.1我國草地生態系統碳儲量概況 我國草地85%以上的有機碳分布于高寒和溫帶地區，草原和草甸類型草地蓄積了全國草地有機碳的2/3[26]。不同的研究報道的中國草地生物量碳庫的大小有著較大的差異[27-37]，估算范圍在0.56～4.67 Pg C(1 Pg=1×1015g)。造成估算結果的差異，可能由草地分類系統、資料來源和估算方法的不同、地下生物量數據缺乏造成根冠比準確性下降等因素引起。同樣，對整個中國草地土壤有機碳庫的估算結果相差也較大。Xie等[38]基于第2次全國土壤普查資料估算的中國草地土壤碳庫大小為37.7 Pg C；Li等[39]通過CEVSA模型估算的中國草地土壤碳庫大小為16.7 Pg C；而Ni[36]通過全球土壤數據庫估算的我國草地土壤碳庫大小為41.0 Pg C。分析引起差異的原因，大概由數據來源與估算方法、土壤礫石含量、土壤容重等參數、估算中使用的草地面積等參數信息不同引起的。

3.2我國草地生態系統碳儲量分布格局 我國擁有極為豐富的草地資源，分布自東北平原,越過大興安嶺，經遼闊的內蒙古高原，而后經鄂爾多斯高原、黃土高原，直達青藏高原南緣，綿延約4 500 km，南北跨越23個緯度[40]。我國草地單位面積地上生物量總體分布是，東南地區高，西北地區低。這可能與水熱條件、土壤以及草地類型的分布有關。地下總生物量方面，西部地區高，而東部的地區低。在南北走向上，呈現出南方地下生物量低而北方高的趨勢，這與占60%以上面積的草地分布在我國北方干旱地區和青藏高原有關。

4 我國草地生態系統碳儲存及源匯特征研究展望

在當今全球變化背景下，我國草地生態系統碳蓄積和碳循環過程以及源匯特征的研究還處于起步階段，大量的研究主要集中在草原初級生產力、生物量動態、土壤有機碳動態等方面，對于碳元素固定、蓄積和釋放的各個環節缺乏整個系統的綜合研究。

4.1存在的問題 由于起步較晚，前期科研力量不足，國家針對性政策出臺較晚，與歐美發達國家相比差距較為明顯。我國草地生態系統碳蓄積、碳循環及源匯關系研究開展過程尚存在以下問題。

4.1.1試驗觀測數據的局限性及模型模擬的不確定性 如觀測的試驗數據設計在特定環境中，加之植被類型和地域的不同，不能代表區域的普遍性；試驗觀測數據僅局限于碳循環的部分過程，對于生態系統作為一個整體的響應很難基于簡單的試驗完成；另外，缺乏長期的定位觀測數據。

目前，在利用模型模擬碳循環、碳蓄積及源匯關系時，大多數研究是通過對影響過程簡單地設定參數來實現；對于植物的年齡結構和生長情況也往往看作是靜態的，這都將極大的影響了模型模擬的準確性。此外，在森林、農田等生態系統中相對成熟的模型較多，而在草地中吻合度高的模型還有待出臺。

4.1.2國家層面開展的普查較少 在森林資源普查上，國家層面已經開展了6次。在土壤清查資料和土壤數據庫構建方面，1978年以來我國開展了第2次土壤普查，加強了土壤分類、成分的研究。我國從1979年開始分3個階段開展了全國草地資源的統一調查，調查范圍覆蓋了全國2 000多個縣[41]。這次全國范圍的調查為進一步開展我國草地生態系統的研究提供了良好的基礎，但由于土地利用和草地退化等原因造成的地上覆被改變，舊的普查資料亟需更新，第2次全國范圍的草地調查迫切等待開展。

4.1.3影響生態系統呼吸作用因素考慮的不足 EUROFLUX計劃在1996-1998年對歐洲14類森林的監測結果表明，生態系統呼吸作用(植物呼吸+土壤呼吸)在系統的碳平衡中起著支配作用[42]。目前關于生態系統呼吸作用的估算公式僅考慮了環境因子(如溫度、濕度或實際蒸散等)的影響作用[43]，對于草地植物或草食動物本身生物學特征影響考慮較少，甚至沒有考慮，從而影響草地生態系統碳估算的準確性。因次，生態系統土壤呼吸作用必須綜合考慮草地植物本身的生物學特征、草食動物和環境因子的綜合影響。

4.1.4草地生態系統碳循環機制研究不足 我國目前在對影響草地碳源匯的物理、化學和生物過程的研究需要進一步加強力量，對草地生態系統碳循環的機制剖析不夠深入，尤其是在薄弱部分的細節研究存在較大的不確定性。如活根與死根、土壤呼吸與根系呼吸的區分、植物呼吸與凋落物呼吸的定量測定以及不同的時間尺度和空間區域下草地碳循環過程和強度的研究。

4.2下階段工作重點 針對以上問題，本研究認為還需要在以下幾個方面開展進一步的工作：建立具有統一的觀測方法與規范的草地生態系統碳通量觀測網絡，以保證資料的可比性和連續性；加強草地生態系統碳平衡主導控制因子研究，強調草地植物和草食動物生物學特性與環境因子以及人為活動對生態系統呼吸作用的影響作用；加強對氣候變化及人類活動驅動下的多尺度草地生態系統碳蓄積、碳循環過程和機制的研究，尤其加強草地碳源匯季節變化動態和區域分異的對比定位觀測，注重碳循環過程源匯關系的分析，尤其關注對草地生態系統不同發展階段、不同利用方式對草地生態系統碳循環過程與機理的理解；改進與完善現有的草地生態系統模型，并針對中國草地生態系統的特點，發展具有自主知識產權的草地生態系統碳蓄積、碳循環模型，以準確評價我國草地生態系統源匯關系和時空變異格局；強化現代化信息技術在草地生態系統碳平衡研究中的應用，以實現對草地生態系統碳循環、碳蓄積和源匯特征的快速分析和診斷。

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