藏東南色季拉山螞蟻群落的物種組成及多樣性1)

張成林 徐正會 楊比倫 褚姣嬌 于娜娜 劉霞

(西南林業大學，昆明，650224)(北京林業大學)

西藏平均海拔4 000 m以上，是青藏高原的主體部分。這里地形復雜，河流分布廣泛，著名的河流有金沙江、瀾滄江、怒江和雅魯藏布江。該區是我國生物物種最豐富的地區之一，也是我國生物多樣性保護的關鍵地區［1］。色季拉山位于西藏東南部林芝地區，垂直高差大、植被類型多樣，其生物多樣性在藏東南地區具有典型性。20世紀至今，國內有關螞蟻物種多樣性的研究報道呈增長趨勢，對西南等地螞蟻物種多樣性的研究報道較多［2-14］，［15］1-174，［16-18］，但有關西藏藏族自治區的研究較為少見。目前為止，關于藏東南地區色季拉山螞蟻物種多樣性的研究尚屬空白。調查該地區螞蟻群落，了解其物種多樣性特點，對該地區生物多樣性的保護與利用具有重要參考價值，同時可為該地區物種多樣性編目提供科學依據。

1 研究方法

2009 年7 月，采用樣地調查法［15］12對藏東南色季拉山的螞蟻群落開展調查。在色季拉山東、西坡2個垂直帶上，海拔每上升250 m選定1塊植被典型的樣地進行樣地調查。合計調查17塊樣地，其自然概況見表1。將調查中采集的螞蟻帶回實驗室制作標本，運用形態分類方法對標本進行分類鑒定［15］15-70，［19-23］。依據物種個體數量所占比例評定螞蟻物種在群落中的優勢度，確定優勢種、常見種和稀有種，并統計分析物種數目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數、Jaccard相似性系數等各項群落指標。

2 結果與分析

2.1 螞蟻群落結構

在色季拉山東坡海拔3 000～4 548 m和西坡海拔2 023～4 548 m范圍的17塊樣地中，合計采集螞蟻16 212頭，經鑒定隸屬于3亞科12屬24種，包括17個已知種，7個待定種。在調查范圍內，2種為優勢種:櫻花立毛蟻(Paratrechina sakurae(Ito))和尼特納大頭蟻(Pheidole nietneri Emery)，占物種總數的8.3%，其中櫻花立毛蟻最占優勢，其個體數高達55.24%;常見種7種，占物種總數的29.2%;稀有種15種，占物種總數的62.5%。其中弓背蟻待定種1(Camponotus sp.1)、貝卡盤腹蟻(Aphaenogaster beccarii Emery)、片馬猛蟻(Ponera pianmana Xu)、紅蟻待定種2(Myrmica sp.2)、深井凹頭蟻(Formica fukaii Wheeler)5個種是該區域最稀有的物種，其個體數量小于5頭，所占比例小于0.03%(表2)。

表1 色季拉山螞蟻群落調查樣地概況

表2 色季拉山螞蟻群落物種組成及優勢度

2.2 螞蟻群落主要特征指標

2.2.1 物種數目

由表3可見，色季拉山丫口海拔4 548 m杜鵑灌叢未發現螞蟻，其余16塊樣地均有發現。東、西坡不同海拔各樣地螞蟻群落的物種數目1～11種，平均4.1種。西坡各樣地螞蟻群落的物種數目1～10種，平均3.8種，物種數目隨海拔升高而降低，山體下部3 000 m灌叢的物種數目最多(10種)，山體上部4 000 m冷杉林和4 250 m高山柳林物種數目最少(1種);東坡各樣地螞蟻群落的物種數目1～11種，平均4.2種，物種數目基本呈現隨海拔升高而降低的規律，但在山體中部2 750～3 000 m物種數目偏低，山體上部海拔3 750～4 250 m物種數目相等。山體下部2 023 m常綠闊葉林物種數目最豐富(11種)，山體中部3 000 m針闊混交林物種最貧乏(1種)。

2.2.2 個體密度

色季拉山螞蟻群落的個體密度0.4～1 272.6頭/m2，變化幅度較大，平均值202.7頭/m2。西坡各樣地螞蟻群落的個體密度0.4～91.2頭/m2，平均值42.2頭/m2，個體密度呈現隨海拔升高而降低的規律，山體下部3250 m針闊混交林的個體密度最大(91.2頭/m2)，山體上部4 000 m冷杉林的個體密度最小(0.4頭/m2);東坡各樣地螞蟻群落的個體密度2.2～1 272.6頭/m2，平均值299.0頭/m2，個體密度基本呈現隨海拔升高而降低的規律，山體下部2023 m常綠闊葉林的個體密度最大(1 272.6頭/m2)，山體中上部3 500 m云杉林的個體密度最小(2.2頭/m2)(表3)。

2.2.3 多樣性指數

色季拉山螞蟻群落的多樣性指數0～1.4156，平均值0.534 6。西坡各樣地螞蟻群落的多樣性指數0～1.415 6，平均值0.6132，呈現隨海拔升高而降低的規律，山體上部海拔4000 m冷杉林和4 250 m高山柳林多樣性指數最小(0)，山體下部海拔3 000 m灌叢多樣性指數最高(1.415 6);東坡各樣地螞蟻群落的多樣性指數0～1.296 7，平均值0.487 4，大體呈現隨海拔升高而降低的規律，山體中下部海拔3000 m針闊混交林多樣性指數最小(0)，山體下部海拔2 250 m常綠闊葉多樣性指數最大(1.296 7)(表3)。

2.2.4 均勻度指數

色季拉山螞蟻群落的均勻度指數0.083 3～0.994 0，平均值0.5362。西坡各樣地螞蟻群落的均勻度指數0.420 3～0.863 1，平均值0.676 5，均勻度指數與海拔之間缺乏相關性，山體中部均勻度較高，山體下部較低，海拔3250 m針闊混交林均勻度指數最低(0.4203)，海拔3 500 m云杉林均勻度指數最高(0.863 1);東坡各樣地的均勻度指數0.083 3～0.994 0，平均值0.473 4，均勻度指數與海拔之間缺乏相關性，山體上部海拔4000 m冷杉林均勻度指數最小(0.083 3)，山體中部海拔3 500 m云杉林均勻度指數最高(0.994 0)(表3)。

表3 色季拉山螞蟻群落主要指標

2.2.5 優勢度指數

色季拉山螞蟻群落的優勢度指數0.332 7～1.000 0，平均值0.7127。西坡各樣地螞蟻群落優勢度指數0.332 7～1.000 0，平均值0.670 2，優勢度指數與海拔之間缺乏相關性，山體下部海拔3000 m灌叢優勢度指數最小(0.3327)，山體上部海拔4250 m高山柳林和4 000 m冷杉林優勢度指數最大(1.000 0);東坡各樣地螞蟻群落優勢度指數0.3371～1.0000，平均值0.7382，優勢度指數與海拔之間缺乏相關性，山體下部海拔2250 m針闊混交林優勢度指數最小(0.337 1)，山體中部海拔3 000 m針闊混交林優勢度指數最大(1.000 0)(表3)。

2.3 螞蟻群落相似性

2.3.1 西坡螞蟻群落的相似性

色季拉山西坡螞蟻群落間相似性系數(q)0～1.000 0，處于極不相似至極相似水平之間，平均值0.291 8，顯示中等不相似水平。其中山體上部高海拔的螞蟻群落之間相似性較高，山體下部低海拔的螞蟻群落之間相似性較低;山體上部與山體下部的群落之間相似性最低，隨著群落之間的距離減小，群落之間的相似性增加(表4)。

表4 色季拉山西坡螞蟻群落間相似性系數(q)

2.3.2 東坡螞蟻群落的相似性

色季拉山東坡螞蟻群落間相似性系數(q)為0～1.000 0，處于極不相似至極相似水平之間，平均值0.264 6，顯示中等不相似水平。其中，山體上部高海拔的群落之間相似性最高，山體中部中海拔的群落之間相似性較高，山體下部低海拔的群落之間相似性較低，山體上部與山體下部的群落之間相似性最低，隨著群落之間的距離減小，群落之間的相似性增加(表5)。

表5 色季拉山東坡螞蟻群落間相似性系數(q)

2.3.3 東西坡螞蟻群落間相似性

色季拉山東西坡相同海拔的螞蟻群落間相似性系數(q)為0～1.0000，處于極不相似至極相似水平之間，平均值0.486 1，顯示中等不相似水平。其中，西坡4250 m高山柳林與東坡4 250 m高山柳林之間相似性系數為0.500 0，西坡4 000 m冷杉林與東坡4 000 m冷杉林之間相似性系數為0.500 0，西坡3 750 m云杉林與東坡3 750 m冷杉林之間相似性系數為1.000 0，西坡3500 m云杉林與東坡3500 m云杉林之間相似性系數為0.666 7，西坡3 250 m針闊混交林與東坡3 250 m高山櫟林之間相似性系數為0.250 0，西坡3 000 m灌叢與東坡3 000 m針闊混交林之間相似性系數為0。可見，山體中部的群落之間相似性最大，山體上部的群落之間相似性較低，山體下部的群落之間相似性最低。在4 000 m以下區域，隨著海拔升高，東西坡相同海拔的群落之間相似性呈現依次遞增規律。

3 結論與討論

在藏東南色季拉山記載螞蟻3亞科，12屬，24種，物種豐富度顯著低于橫斷山區的高黎貢山(8亞科，50屬，166種)［11-14］和云貴高原的昆明西山(6亞科，27屬，58種)［7］，與滇西北的梅里雪山(3亞科，12屬，21種)［5］接近。但是色季拉山的物種更適應高海拔缺氧環境，具有青藏高原區系特點。其中，櫻花立毛蟻和尼特納大頭蟻是該區域的優勢種，二者個體數量高達65.28%，優勢種地位顯著。但是從分布的廣泛性和對高海拔缺氧環境的適應性來看，史密西紅蟻、棒結紅蟻、亮腹黑褐蟻3個種是本地區最有價值的物種，前2種的垂直分布可以達到4 250 m。

色季拉山螞蟻群落的物種數目、個體密度、多樣性指數3項指標表現出隨著海拔升高而依次降低的規律，這一現象符合螞蟻多樣性在山地環境的垂直分布規律［4-7，11-12］。這一規律主要受氣候因子中的熱量因子(氣溫)制約［24］，隨著海拔逐漸上升，年活動積溫(≥10℃積溫)逐漸降低，植物群落的物種豐富度相應降低，植被類型依次更替，熱量因子的直接作用和植物群落更替的間接影響促成了螞蟻群落的垂直分布規律。山體上部高海拔地段擁有較低的個體密度、物種豐富度和多樣性，而山體下部擁有較高的個體密度、物種豐富度和多樣性。均勻度指數是評價群落穩定性的主要指標，而優勢度指數主要體現群落中優勢種的作用。色季拉山螞蟻群落的均勻度指數和優勢度指數普遍缺乏垂直分布規律，但是二者間存在明顯負相關關系。此外，物種數目、個體密度、多樣性指數3項指標在垂直帶上也出現了若干偏低或偏高的例外。由此推斷，在熱量因子主導作用下，螞蟻多樣性的垂直分布還受到森林結構和生境因子的影響。比如東坡擁有較高喬木郁閉度的海拔4000 m冷杉林和3250 m高山櫟林(郁閉度分別為0.8和0.9)，其灌木蓋度(均為10%)和草本蓋度(分別為5%和10%)相應較低，出現了較高的個體密度(分別為38.4、39.3頭/m2)和較低的均勻度(分別為0.083 3和0.243 6)，優勢度明顯升高(分別為0.9794和0.8554)。而位于東坡海拔3000 m的針闊混交林喬木郁閉度較低(0.7)，而灌木蓋度(30%)和草本蓋度(25%)較高，物種數目(僅1種)、個體密度(4.3頭/m2)和多樣性指數(0)均顯著降低。

在海拔3 000～4 250 m，山體上部4 250～4 000 m西坡的物種數目和多樣性指數小于東坡;山體中部3 750～3 500 m西坡的物種數目與東坡相近，多樣性指數大于東坡;山體下部3 250～3 000 m西坡的物種數目和多樣性指數顯著大于東坡。這些現象主要受熱量因子(氣溫)制約，東坡屬于半陽坡，陽光照射時間長于西坡，所以在山體上部東西坡植被類型相同、森林結構相似條件下，東坡的物種數目和多樣性指數較高。另一方面，由于東坡坡面較長，海拔3 000 m處只是整個坡面的中部，在高原多風條件下熱量容易散失，氣溫相應較低;而西坡3 000 m處已經是山體下部河谷區域，熱量容易積聚，具有干暖河谷氣候特征，所以西坡的山體下部擁有更豐富的物種和更高的多樣性。丫口海拔4 248 m杜鵑灌叢未發現螞蟻，主要是多風導致了該處的常年低溫。

無論西坡還是東坡，螞蟻群落之間的相似性均表現出相同的規律，即隨著海拔上升，群落之間的相似性增加。山體上部群落之間的相似性最高，山體中部群落之間的相似性適中，山體下部群落之間的相似性最低。這一規律主要受植被的多樣性制約，山體上部植被類型單一、相似性高，棲息于其中的螞蟻群落也表現出高的相似性。隨著海拔降低、活動積溫增加，植被的多樣性增加，棲息其中的螞蟻群落差異性增加，相似性相應減小。在海拔3 000～3 750 m，東西坡螞蟻群落的相似性表現出隨著海拔升高而增加的規律，這一規律主要受距離因子制約。山體下部東西坡相同海拔的螞蟻群落間距離最大，植被類型差異懸殊，相似性最低;隨著海拔升高，東西坡群落之間距離縮小，植被相似性增加，螞蟻群落的相似性相應增加。在同一坡面上，距離因子同樣制約著螞蟻群落之間的相似性，相距較近的群落之間相似性較高;隨著距離增加，群落之間的相似性降低。

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