泰山針闊葉混交林林窗特征及植被自然更新研究

徐靖，王帥，錢關澤

（山東省聊城大學生命科學學院，山東 聊城 252059）

近十余年來，我國學者在林窗方面的研究已經獲得大量成果，如對西雙版納熱帶季節雨林、玉龍雪山自然保護區麗江云杉林、元寶山中山針闊葉混交林、岷江冷杉林林窗、福建龍棲山森林群落、小隴山遼東櫟林等群落的林窗特征與動態更新進行了研究。但是對于泰山地區針闊葉混交林的林窗研究沒有發現報道。針闊葉混交林是泰山山地垂直帶上的重要類型，泰山分布的針闊葉混交林是山東境內保存較好，成帶比較明顯的針闊葉混交林。筆者通過對泰山林窗特征與更新的研究，探討其形成的動力與小尺度干擾的內在機制，以及針闊葉混交林其自然更新的維持機制與規律，旨在為進一步研究林窗更新與森林自然資源的保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于山東省泰山海拔1200 m左右的快活三里，北緯36°14′～36°16′、東經117°06′～117°07′，屬暖溫帶季風氣候，土壤為山地棕壤。研究地的針闊葉混交林是以落葉松（Larix gmelinii（Ruprecht）Kuzeneva）、側柏（Platycladus orientalis（Linn.）Franco）、黑松（Pinus thunberg Parlatore）、油松（Pinus tabulaeformis Carr）、白樺（Betula platyphylla Suk）、麻櫟（Quercus acutissima Carr）為優勢的群落類型，群落高15～20 m，可分為喬木層、灌木層及草本層。喬木層常見樹種為落葉松、側柏、黑松、油松、白樺（Betula platyphylla Suk）、麻櫟、圓柏（Sabina chinensis（Linn.）Ant）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr）、栓皮櫟（Quercus variabilis Blume）、大葉樸（Celtis koraiensis Nakai）等，蓋度約90%；灌木層主要是胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz），扁擔木（Grewia biloba G.Don var.parviflora（Bunge）H.-M），華北繡線菊（Spiraea fritschiana Schneid），茅莓（Rubus parvifolius Linn）等，蓋度達40%；草本層有南牡蒿（Artemisia eriopoda Bge），敗醬（Patrinia scabiosaefolia Fisch.ex Trev），車前（Plantago asiatica Linn）等。附生的蕨類植物有中華卷柏（Selaginella sinensis（Desv.）Spring），華北粉背蕨（Leptolepidium kuhnii（Milde）Hsing et S.K.Wu），山東耳蕨（Polystichum shandongense J.X.Li et Y.Wei）。藤本及藤狀灌木有太行鐵線蓮（Clematis kirilowii Maxim），大葉鐵線蓮（Clematis heracleifolia DC），蝙蝠葛（Menispermum dauricum DC），木防己（Cocculus orbiculatus（Linn.）DC）等。

1.2 研究方法

研究地選擇在快活三里東坡，調查方法采用樣線法。在群落內隨機設置2條間隔30 m的樣線，兩條樣線分別長300 m。林冠林窗面積為林冠在地面上垂直投影面積，擴展林窗面積為周圍樹木基干所圍成的面積。面積計算使用相關研究方法，假定林窗為橢圓形，然后測量每個林窗最大直徑（L）及與其中心相垂直的直徑（W），運用公式S=πLW/4計算林窗的面積，S表示林窗面積，W表示橢圓短軸長度，L表示橢圓長軸長度。同時，記錄形成林窗的形成木種類、數量、胸徑和形成方式等特征。擴展林窗內用隨機取樣方法，做1 m×2 m的樣方對林窗內的高度H≤50 cm喬木幼苗進行調查。同時在林窗附近林冠下面做1 m×2 m樣方做對照調查。

2 結果與分析

2.1 林窗大小結構

泰山針闊葉混交林林窗數22個，林冠林窗的最大面積為58.9 m2，最小面積僅為6.7 m2，平均面積為22.8 m2。大于50 m2的林窗有2個，其余林窗面積均小于50 m2，5～15 m2的林窗數量最多，有9個，占所有林窗數的40.9%，占林窗面積的16.3%（表1）。對于擴展林窗，最大面積為156.0 m2，最小面積為21.4 m2，平均面積為66.7 m2，大于100 m2的林窗共有4個，面積50～100 m2的林窗居多，共有12個，占所有林窗數的54.5%，占林窗面積的51.7%（表2）。泰山針闊葉混交林的林窗面積普遍較小，以小林窗為主。

表1 泰山針闊葉混交林林冠林窗大小結構

表2 泰山針闊葉混交林擴展林窗大小結構

2.2 林窗形成方式

根據得到的22個林窗的資料，林窗的形成有4種方式:（1）根拔倒木:倒木都是生長在比較陡的坡面上的老齡樹木，由于風吹和積雪使樹木根拔翻倒；（2）枯立:即喬木由于生理或病蟲害等因素衰老后，枝葉脫落，主干枯死而且佇立在林中；（3）折大枝:通常是枝條在雪壓或風力等外力的作用下發生的；（4）人為砍伐。

2.3 林窗形成木數量和種類

從表3可以看出，在調查的22個林窗中，根撥倒木的共有11株，枯立的有6株，折大枝的17株，砍伐的1株，共有35株形成林窗的形成木。可知在泰山針闊葉混交林中，大多數林窗是由1～2株的形成木形成。形成林窗的樹種主要是白樺、麻櫟、栓皮櫟、大葉樸、皂莢、青榨槭等樹種，其中白樺，青榨槭是最主要的樹種，形成方式主要是折大枝。麻櫟和刺槐也是折大枝形成林窗。麻櫟、大葉樸、構樹、皂莢等喬木則以倒木為主。枯立的樹干有6株，已無法辨認。麻櫟等喬木冠幅大、高大粗壯，倒后或折斷形成較大的林間空隙，形成林窗。皂莢等低矮的樹種，矮小而且冠幅面積小，即使倒伏，仍然有上層喬木林冠所遮蔽，難以形成林窗。

表3 泰山針闊葉混交林林窗形成木種類和形成方式

2.4 林窗內植被更新

喬木幼苗的萌發與生長和其周圍的小環境關系密切，當泰山針闊葉混交林林窗形成以后，林窗內的小環境改變往往會使幼苗組成上形成比較大的差異。在林窗132 m2的取樣面積內記錄到喬木幼苗高度H≤50 cm的有35種，而在對照樣地中喬木幼苗種類只有24種，兩地相同的種類有21種。林窗內的種類明顯多于林冠下的種類。林窗內喬木幼苗總密度為19281株/hm2，林冠下喬木幼苗總密度為8541株/hm2，前者遠遠高于后者（表4）。在林窗與林冠下相同喬木幼苗種類中，除野皂莢、青榨槭、小葉鼠李、扁擔木和連翹、流蘇樹、接骨木外，其它種類在林窗內的密度大于林冠下。可見林窗在保存森林物種多樣性和推動林地植被更新方面具有重要作用。一些樹種的幼苗只出現在林窗內，如杉木、胡桃楸、鵝耳櫪、白樺、山胡椒、杜梨、豆茶決明等，表明這些樹種的更新和林窗有密切的關系。根據喬木幼苗種類在林窗內外相對多度差異，可將泰山針闊葉混交林內主要喬木幼苗分為4類。

（1）相對多度在林窗內外都排位較前。如落葉松、油松，表明這些樹種能夠充分利用林窗內外環境資源，保持自身種群的優勢地位。

（2）林窗內的相對多度高于林冠下。如側柏、黑松等，表明這類樹種幼苗更能適應林窗下的更新，隨著林窗的漸漸郁閉，環境對它們越來越不利，與適應林冠下生境樹種競爭中處于劣勢，因此作為伴生樹種出現。

表4 泰山針闊葉混交林林窗和林冠下喬木幼苗組成特征

（3）林窗內的相對多度低于林冠下。如板栗、大葉樸和青榨槭等，表明這些樹種幼苗較為適應林窗下更新，在林窗更新過程中，這些樹種對生態位占據能力不斷加強，從而鞏固在群落中的優勢地位。

（4）在林窗內外相對多度比較接近，且排位較后。如遼椴、扁擔木、接骨木等，這些樹種往往是喬木層下的常見樹種，對林窗與林冠下生境都較為適應。

總之林窗內部和外部喬木幼苗組成上的這種差異，進一步說明林窗的形成，導致了林中小環境的改變，使許多在林冠下不能正常更新的樹種，得以在林窗內生長，從而增加了林窗內幼苗的種類與數量，推動了針闊葉混交林群落自然更新過程。

3 討論

（1）該群落分布在泰山的山體頂部，冬季厚重的冰雪與強勁的風力是林窗形成的主要外部驅動力。由于風力的作用下，一些受病蟲害侵擾和衰老的喬木發生根倒。在冰雪的積壓下，有些橫展的大枝條發生折斷。在35株林窗形成木中，根拔倒與折大枝方式，分別占31.4%和48.6%。根拔倒與折大枝是該群落林窗形成的重要方式。

林窗形成木中主要是喬木層的闊葉樹種白樺等，而落葉松、側柏、黑松則比較少參與到林窗形成。相對于闊葉樹種，落葉松、側柏、黑松更能適應冬季雪壓和冰掛的不利環境，它們針形的樹葉與斜展的枝條有利于減輕冰雪對它們的壓迫，降低機械損傷機率。因此，落葉松、側柏、黑松等能長期占據群落上層空間，使群落結構保持動態的穩定。

（2）泰山針闊葉混交林的林冠林窗與擴展林窗分布面積都比較小，林冠林窗平均面積為22.8 m2，擴展林窗的平均面積為66.7 m2，明顯小于針葉林類型的林窗面積。這與林窗形成方式主要以折大枝為主有關，折枝形成的林窗面積通常比較小，加上群落內喬木層如落葉松、側柏、黑松高度多在20 m以上、冠幅較大、側枝橫展的原因，有林窗出現時，喬木的側向生長比較明顯，能夠迅速占據林窗上層空間，導致林冠林窗的面積較小。由于群落內部植株密度比較大，喬木數量多，當1株喬木倒伏后，矮一些的喬木樹種樹冠在林窗四周便形成遮覆，占據了擴展林窗中較大一部分面積，導致擴展林窗的面積也較小。

（3）泰山針闊葉混交林喬木優勢樹種的幼苗，在林窗與林冠下面均表現出不同分布格局。泰山油松幼苗在林冠下面與林窗里面都有較多的數量，而使其在林窗內外部均能更新，這是由油松早期幼苗在生長發育階段需要一定蔭蔽，到了成年階段需要充足光照和油松對高寒溫涼氣候的適應性共同決定的。林窗存在，不僅增加了森林物種豐富度，給不同樹種更新提供了必要生態基礎，而且也維持了森林結構的穩定性，使得多種樹種能夠在更新中實現長期共存。

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