放牧干擾和年際間降水量變化對地木耳生長速度的影響

劉桂霞，苗玉華，李記開

(1.河北大學生命科學學院，河北 保定 071002；2.內蒙古赤峰市敖漢旗畜牧局，內蒙古 赤峰 024300)

地木耳(Nostoccommune)亦名地耳、地漿皮、地塌皮，是一種固氮藍藻，吸水膨脹時呈橄欖綠色或黑褐色，干旱時呈黑色，形似木耳。地木耳分布極廣，在退化草原和沙地到處可見，既能耐-40 ℃的低溫，又能耐30 ℃以上的高溫；而且極耐干旱，具有很強的生命力，在幾個月甚至幾年干旱條件下存放，只要條件適合，就可迅速恢復活力[1]。風干后的地木耳不再具有固氮功能，然而其固氮活性是可逆的，即風干后的地木耳一旦遇水便會吸水膨脹，迅速恢復固氮活性，這是草原上任何豆科植物都不具備的[2-3]。豆科植物在干旱脅迫下，它的根瘤會逐漸失水萎縮脫落，只有在重復侵染、結瘤過程中才能再次進行固氮，也正是由于地木耳在固氮方面的優勢，在干旱荒漠地區和退化草原生態系統中，它可以作為土壤肥力形成的先鋒植物[2]。地木耳作為一種廣泛存在于自然界的光合自養生物，能進行光合作用和固氮作用，它們能有效地增加土壤有機質和氮化物數量，提高土壤微生物數量，促進土壤酶活性增加，減少土壤含鹽量及提高保水能力，在生態脆弱帶的能量與物質循環中起重要作用[4]。

放牧和年際間降水量變化會對天然草地維管植物的生長產生重要影響[5-7]。目前，尚未見關于地木耳的生長對放牧和年際間降水量變化響應方面的報道。本試驗利用土培養法對地木耳進行培養，著重探討不同降水量和放牧強度對地木耳生長的影響，以期為放牧利用天然草地提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗設計 試驗所用地木耳于2008年3月采自河北張家口市塞北管理區天然草地。

試驗為放牧強度和降水量兩個因素的完全隨機區組設計，每個處理3個重復。根據野外觀察和喬江[8]報道，用地木耳個體大小模擬放牧強度。4種不同個體大小的地木耳分別代表4個放牧強度，即不放牧、輕度放牧、適度放牧和過度放牧，每處理9個重復。地木耳在每年7、8、9月生長旺盛，根據地木耳采集地20年間這3個月的降水量數據，將降水量設置為3個水平，即最低降水量、平均降水量、最高降水量，降水量分別為50、75、100 mm，每處理12個重復。

地木耳于2008年4月5日播種，試驗所用花盆直徑為16 cm，地木耳播于土壤表面。每2 d澆一次水，每10 d對地木耳稱量一次，共測量4次。地木耳播種前，稱量地木耳干質量；播種后，每10 d對其進行鮮質量稱量，最后一次鮮質量(p)稱量后，讓地木耳自然風干，稱其干質量(q)，用q/p計算干鮮比，并依據q/p值，將鮮質量換算成干質量。利用地木耳干質量(4次稱量的地木耳干質量分別用q1、q2、q3和q4表示)計算地木耳相對生長速度，早期生長速度=(q2-q1)/q1，后期生長速度=(q4-q3)/q3，以百分率表示。

1.2數據分析 通過SPSS對試驗數據進行雙因子方差分析(Two-way ANOVA)；在滿足方差齊性的情況下，再利用Duncan檢驗進行多重比較，確定各因子內部不同水平平均值之間的差異顯著性。

2 結果

2.1放牧強度和降水量對地木耳早期生長速度的影響 放牧強度和降水量及其互作均顯著影響地木耳早期生長速度(P<0.05)。不同放牧強度之間的地木耳早期生長速度差異顯著(表1)，適度放牧情況下，地木耳生長最快，其次是輕度放牧，不放牧時地木耳生長最慢。適度放牧時的早期生長速度是不放牧時的3倍。不同降水量處理之間的早期生長速度差異顯著(表1)，降水量最高時生長最快，降水量最低時生長最慢，兩者相差13.5倍。

表1 放牧強度和降水量對地木耳生長速度的影響

同一降水量，不同放牧強度下地木耳早期生長速度差異如圖1a，其中最低和平均降水量時，重度放牧的生長速度顯著低于其他處理，最高降水量時，不放牧顯著低于其他處理的生長速度。

同一放牧強度下，不同降水量之間的地木耳早期生長速度差異如圖1b，即地木耳生長速度隨著降水量的增加而增加，每一種放牧強度下都是最高降水量的生長速度最快，顯著高于其他的降水量處理。

2.2放牧強度和降水量對地木耳后期生長速度的影響 放牧強度和降水量也顯著影響地木耳后期生長速度，但影響效果不如早期生長速度；放牧強度和降水量互作對地木耳后期生長速度的影響不顯著(P>0.05)。適度放牧下的后期生長速度顯著高于其他3種處理的生長速度，不放牧、輕度放牧和重度放牧之間的生長速度差異不顯著，但以不放牧的生長速度最低。適度放牧時的后期生長速度是不放牧處理的4倍。最高降水量的地木耳后期生長速度顯著低于最低和平均降水量處理的生長速度，而最低和平均降水量之間的生長速度差異不顯著。

同一降水量，不同放牧強度下地木耳后期生長速度的差異如圖2a。在相同降水量處理下，不同放牧強度之間的生長速度變化趨勢基本一致，適度放牧顯著提高了地木耳生長速度；所有的降水量處理都是適度放牧的生長速度最高，不放牧或重度放牧降低了地木耳的生長速度。

同一放牧強度，不同降水量之間，地木耳后期生長速度的差異見圖2b。不放牧、輕度放牧和適度放牧情況下，地木耳后期生長速度在不同降水量之間表現差異不顯著(P>0.05)，只有在重度放牧時，最高降水量的生長速度顯著降低(P<0.05)。適度放牧和平均降水量處理下，地木耳生長速度最快。

圖1 放牧強度和降水量對地木耳早期生長速度的影響

圖2 放牧強度和降水量對地木耳后期生長速度的影響

3 討論

3.1放牧強度對地木耳生長速度影響分析 本研究表明，適度放牧可以促進地木耳生長，這與以前適度放牧對高等植物影響的許多研究結果一致[9-12]，也進一步證明了中度干擾假說同樣適用于低等植物。羅天相和劉莎[9]指出中度放牧促進了牧草的生長，建議提倡適度放牧；白可喻等[10]在對不同放牧強度下新麥草(Psathyrostachysjuncea)地下部分根系及分蘗節生物量及氮素含量進行研究時發現，對照區新麥草根系的生物量均低于放牧區；陶夢等[11]研究發現，中度放牧下伊犁絹蒿(Serphidiumtransiliense)再生速度最快；張謐等[12]發現輕度及中度放牧有利于珍珠(Salsolapasserina)的生長，而重度放牧則使生物量下降。合理的放牧促進了牧草超補償或等補償生長，有利于提高草地生產力，從而有助于草地的持續利用[5]。侯扶江和楊中藝[13]綜述了放牧對草地的作用，認為放牧可多途徑誘導植物的補償或超補償生長，與不放牧系統相比，優化的放牧強度可消除植物的生長冗余，主要原因是放牧加速營養循環、改善冠層輻射狀況、提高牧草光合能力、促進資源再分配，增加植物凈初級生產潛力；不利用或過度放牧，牧草低補償或等補償生長。

3.2降水量對地木耳生長速度影響分析 本研究表明，對早期生長速度來說，降水量越大，地木耳早期生長越快，這與以前的一些研究結果有相似之處。馬紅彬和謝應忠[5]研究發現植物的凈初級生長量與降水量具有較大的相關性。石瑞香和唐華俊[14]認為,影響青草期中后期牧草長勢的氣候因子主要是降水量。而地木耳后期生長并不是隨著降水量增加而加快，降水量最高時，地木耳的后期生長速度并不是最快的，低降水量處理下的地木耳生長速度后期加快了。試驗表明干旱脅迫條件下，地木耳后期生長速度加快，說明地木耳的耐干旱能力強。

降水和放牧對地木耳生長速度影響試驗是在室內進行的，無法完全模擬地木耳生長的自然環境，為了取得更為可靠的結論，將來開展相應的野外試驗研究是必要的。

4 結論

放牧強度和年際間降水量變化對地木耳的生長都產生了影響。適度放牧可以促進地木耳生長，較高降水量促進了地木耳的早期生長，但干旱脅迫條件下，后期生長速度加快，說明地木耳的耐干旱能力強。

放牧對地木耳的生長較年際間降水量的影響要大，為了合理利用天然草地，增加天然草地的氮素含量，適度放牧是必要的。

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