蜂王信息素的分散

丁桂玲 譯

蜂王信息素（QMP）至少含有5種化學成分：反式9－氧代－2－癸烯酸（9－ODA）、正/反式 9－羥基－2－癸烯酸（+/-9HDA）、對－羥基苯甲酸酯（HOB）和 4－氫氧－3－甲氧基乙醇（HVA）。Winston&Slessor（1992）認為1只蜂王通常含有5微克或0.001蜂王等量（Qeq）的信息素。1 Qeq的信息素相當于1只已交配蜂王的腺體中平均含有的信息素的量，大約與1只產卵蜂王每日分泌的信息素的量相同。一只蜂王每天分泌0.2～2.0 Qeq的信息素。

通過梳理行為，蜂王身體的主要部分，特別是頭部和足都有足量的腺體分泌物。Butler（1954）發現工蜂可以從蜂王身體的任何部位獲得上顎腺信息素，說明信息素已經從頭部向后方進行了轉移，但轉移模式未被研究。蜂王常常通過靜止不動使工蜂充分地與之接觸以加速信息素的擴散。空氣傳播在信息素的擴散中作用較小，因為信息素的化學成分都不易揮發。

在蜂群中，蜂王常被侍衛蜂圍繞，侍衛蜂通過蜂群內的活動以及與其他工蜂間的頻繁接觸傳遞蜂王信息素。10小時內蜂王大約接觸到子脾上35%的工蜂，所以蜂王物質的很大一部分是通過蜂王與工蜂的直接接觸進行擴散的。不過，工蜂間的傳遞在信息素分散中起的作用更大。

侍衛蜂由多達12只工蜂組成，它們通過觸角、前足和/或口器與蜂王接觸，然后通過自我梳理行為使蜂王信息素從頭部轉移到腹部。梳理行為包括：觸角清理、頭部清理、口器梳理和胸、腹部梳理。侍衛蜂對觸角的清理行為可能使得化學接收器位點保持清潔。檢測發現，工蜂的觸角上幾乎沒有9－ODA，表明觸角接觸9－ODA后可以高效快速的被清理干凈。接觸甲醇引誘劑后也會很快引起蜜蜂進行觸角梳理行為。不過，接觸過信息素引誘劑的工蜂更容易舔舐引誘劑并清理口器。梳理行為和非梳理行為工蜂集聚的放射性同位素標記的信息素的總量相似，體表上攜帶的信息素的量也相當。不過，非梳理行為工蜂的口器攜帶的信息素量明顯較多，腹部上的信息素量明顯較少。

蜂王周圍的侍衛蜂傳遞了大部分的蜂王信息素，但不是所有的侍衛蜂都獲得并分散相同數量的信息素。有兩種類型的侍衛蜂：一種侍衛蜂用前足和口器接觸蜂王，另一種侍衛蜂用觸角末端輕掃蜂王。約10%的侍衛蜂屬于第一種，但它們獲得一半以上的蜂王信息素。工蜂和蜂王充分接觸（＞30秒）后，便充當蜂王信息素傳遞使者。在與蜂王接觸后的30分鐘內它們行動更加迅速，與同巢工蜂的觸角接觸更為頻繁。

蜂蠟在信息素的傳遞中也起一定作用，蜂王信息素只有1%存放于蜂蠟上，釋放緩慢。蜂王大部分時間都待在子脾上，其信息素痕跡可能在此區域得到集中，所以子脾特別吸引成年蜂。

信息素的消失主要通過內化作用。蜂王本身消耗大約36%的信息素，部分被蜂王吞咽，部分被吸附在蜂王體表，部分通過體表進入到血淋巴。信使蜜蜂也內化信息素，使用前足和口器與蜂王接觸的工蜂吞沒它們獲得信息素的40%。剩余的大部分信息素通過被動傳送和主動梳理行為快速從蜜蜂頭部傳遞到腹部。30～60分鐘內信息素最終進入血淋巴或吸附在蜜蜂體表。和蜂王引誘劑接觸后，9-ODA被快速轉移到侍衛蜂的足、胸部和腹部。蜂王信息素被傳遞到侍衛蜂的足和腹部，提高了信息素在工蜂間的傳播速度。

Naumann等人（1992）研究了HVA和HOB在巢內的傳遞。蜂王分泌信息素到體表之后，大部分HVA和HOB被侍衛蜂特別是那些用口器與蜂王接觸的侍衛蜂轉移，通過工蜂間的直接接觸進行傳播。HVA和HOB還可通過蜂王或工蜂的足跡得以傳播。

HVA、HOB和9-ODA的巢內傳遞方式都十分相似，蜂王信息素復合物是作為整體在蜂巢內進行傳遞的，而不是單一成分以不同的速度進行傳遞。

工蜂也傳播從王臺得到的信息素，接觸王臺后工蜂會延長清理時間，和幼蟲接觸后它們清理吻，和蛹接觸后清理觸角。之后，其他工蜂開始與它們進行觸角接觸，在此過程中接觸過蜂王幼蟲的工蜂常常進行喂食。離體的侍衛蜂頭部可以刺激其他工蜂進行觸角接觸，說明蜂王信息素是通過工蜂的觸角進行傳遞的。