利用莖解剖結(jié)構(gòu)特征探討萹蓄的系統(tǒng)學(xué)位置1)

劉明珍,周忠澤,劉秀珍,孫偉

(1.皖西學(xué)院應(yīng)用科技學(xué)院,安徽 六安 237012;2.安徽大學(xué)生命科學(xué)院,安徽省生態(tài)工程與生物技術(shù)重點實驗室,安徽 合肥 230039;3.巢湖學(xué)院體育系)

萹蓄(Polygonum avicalareL.)為蓼科蓼族蓼屬一年生草本植物[1],又名萹蓄草,大扁蓄、烏蓼、扁竹、竹節(jié)草、豬牙草等。扁蓄含有扁蓄甙、黃酮、生物堿和大黃素等多種生物化學(xué)成份,是良好的中藥材。其性味苦、平。有清熱利尿、解毒驅(qū)蟲等功效,據(jù)藥理試驗,對多種病菌有抑制作用。主治泌尿系統(tǒng)感染、結(jié)實、腎炎、黃疸、細(xì)菌性痢疾、蛔蟲癥、疥癬濕癢等疾病。生長于田野路旁、荒地及河邊等處。全國各地均有分布。全國大部分地區(qū)均產(chǎn),以河南、四川、浙江、山東、吉林、河北等地產(chǎn)量較大。

Haraldson[2]曾報道了蓼科部分植物莖的解剖結(jié)構(gòu),提出將蓼屬萹蓄組從蓼族移出,而與沙拐棗屬、木蓼屬歸入木蓼族,但該文只有部分蓼科植物莖的手繪簡圖,且未見解剖圖。本文在前人研究工作的基礎(chǔ)上,對萹蓄及蓼族蓼屬、木蓼族木蓼屬、沙拐棗屬、酸模族的酸模屬的代表種進(jìn)行了莖的解剖結(jié)構(gòu)研究,以尋求有分類學(xué)意義的莖的解剖性狀,試圖對該種的系統(tǒng)學(xué)位置進(jìn)行進(jìn)一步討論。

1 材料與方法

實驗材料除標(biāo)注星號的6種取自新鮮材料外,其余材料均取自安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院標(biāo)本室蠟葉標(biāo)本。憑證標(biāo)本存于安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院標(biāo)本室。莖的解剖學(xué)觀察研究材料均為莖的中部[2],采用常規(guī)的石蠟切片法進(jìn)行莖的解剖學(xué)觀察。即復(fù)水,經(jīng)FAA固定,15%HF酸軟化,各級酒精脫水,五級氯仿透明,浸蠟 ,包埋 ,切片,展片,封片各步,制成 10～ 12μ m 厚橫切片,用蕃紅-固綠法染色,在光學(xué)顯微鏡下觀察并照相。

表1 材料來源、憑證標(biāo)本

2 觀察結(jié)果

蓼科10種植物莖的主要特征,其中標(biāo)注星號的5種為首次報道。

2.1 萹蓄P.avicalare圖1

整個莖表面有14～15個突起的條棱。表皮由一層體積較小,排列緊密,長方形至近球形的細(xì)胞組成。在莖條棱處的皮層中有6～8層的厚角組織細(xì)胞組成的扇形結(jié)構(gòu);每兩個條棱之間的皮層細(xì)胞為長柱狀,形似柵欄狀;皮層內(nèi)約有22～24個晶體;皮層最內(nèi)方的1～2層細(xì)胞形成環(huán)帶。中央為維管柱,維管組織為外韌型,木質(zhì)部和韌皮部均呈環(huán)狀排列,束內(nèi)形成層和束間形成層不明顯,次生維管組織呈環(huán)狀排列,木纖維極度發(fā)達(dá),壁很厚。髓部由體積較大的薄壁細(xì)胞構(gòu)成,約有導(dǎo)管4～6層,髓射線不明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組的髓,中央的薄壁細(xì)胞破裂后形成髓腔,髓部有1～4個晶體。

該種莖的鑒別特征為:厚角組織不連續(xù),次生維管組織呈環(huán)狀排列,木纖維極度發(fā)達(dá),壁很厚。皮層和髓部有晶體。

2.2 香蓼*P.viscosum圖2

表皮外有多細(xì)胞的腺毛和表皮毛。表皮由一層體積較小,排列緊密的細(xì)胞組成。表皮內(nèi)側(cè)為3～4層連續(xù)的厚角組織細(xì)胞組成的外皮層,之內(nèi)為4～7層體積較小的細(xì)胞組成的皮層,其內(nèi)部有分泌道和晶體。中央為維管柱,維管組織為外韌型,木質(zhì)部和韌皮部均呈環(huán)狀排列,束內(nèi)形成層和束間形成層不明顯,每束維管束約有導(dǎo)管2～6個,管徑大而顯著,髓射線不明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,中央的薄壁細(xì)胞破裂后形成髓腔。

該種莖的鑒別特征為:表皮外有多細(xì)胞的腺毛和表皮毛,厚角組織連續(xù),皮層內(nèi)側(cè)有分泌道和晶體,導(dǎo)管的管徑大而顯著。

2.3 酸模葉蓼P.lapathi folium圖3

表皮由一層體積較小,排列緊密,近球形的細(xì)胞組成。表皮內(nèi)側(cè)為3～4層連續(xù)的厚角組織細(xì)胞組成的外皮層,之內(nèi)為2～4層薄壁細(xì)胞組成的皮層,其內(nèi)部有晶體。中央為維管柱,約有22條維管束,維管束外為1～3層連續(xù)的厚壁組織,每束維管束約有導(dǎo)管2～3個,維管組織為周韌型,木質(zhì)部不發(fā)達(dá),髓射線明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,髓部較發(fā)達(dá),中央的薄壁細(xì)胞破裂后形成髓腔。

該種莖的鑒別特征為:表皮細(xì)胞及皮層薄壁細(xì)胞近球形,厚角組織和厚壁組織連續(xù),髓部較發(fā)達(dá)。

2.4 木藤蓼Fallopia aubertii圖4

表皮由一層體積較大,排列緊密,形狀不規(guī)則的細(xì)胞組成。表皮內(nèi)側(cè)為2～3層薄壁細(xì)胞組成的外皮層,之內(nèi)為5～6層薄壁細(xì)胞組成的皮層,細(xì)胞體積較小、磚形、排列緊密的細(xì)胞組成的環(huán)狀結(jié)構(gòu),形似中柱鞘。中央為維管柱,維管束外為4～5層連續(xù)的厚壁組織,木質(zhì)部不發(fā)達(dá),但導(dǎo)管管徑大而顯著,髓射線明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,部分細(xì)胞中含特殊物質(zhì),故染色較深,髓部較發(fā)達(dá),中央的薄壁細(xì)胞破裂后形成髓腔,髓腔較小。

該種莖的鑒別特征為:表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則,皮層內(nèi)有5～6層體積較小,磚形,排列緊密的細(xì)胞組成的環(huán)狀結(jié)構(gòu),厚壁組織連續(xù)。

2.5 泡果沙拐棗*C.junceum圖5

表皮由一層體積較小,排列緊密的細(xì)胞組成。表皮內(nèi)側(cè)為3～4層?xùn)艡诮M織,細(xì)胞較大,柱狀;往里的皮層中有4～6層的厚壁組織細(xì)胞組成的圓形結(jié)構(gòu),其他部分細(xì)胞為薄壁組織。中央為維管柱,維管組織為外韌型,木質(zhì)部和韌皮部均呈環(huán)狀排列,形成層明顯,木質(zhì)部十分發(fā)達(dá),散生少數(shù)管徑明顯大的導(dǎo)管,髓射線明顯,由1列薄壁細(xì)胞組成。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,部分細(xì)胞中含特殊物質(zhì),故染色較深。

該種莖的鑒別特征為:表皮內(nèi)側(cè)有3～4層?xùn)艡诮M織,厚壁組織不連續(xù),木質(zhì)部發(fā)達(dá)。

2.6 心形沙拐棗*C.cordatum圖6

該種莖的特征與C.cordatum基本相同,但該種保護(hù)組織為8～10層細(xì)胞組成的周皮。

該種莖的鑒別特征為:具有8～10層細(xì)胞組成的周皮,厚壁組織不連續(xù),木質(zhì)部十分發(fā)達(dá)。

2.7 沙木蓼*Atraphaxisbracteata圖7

表皮由二層體積較小,排列緊密磚形的細(xì)胞組成,角質(zhì)層厚。在莖條棱處的皮層中有6～8層的厚角組織細(xì)胞組成的圓形結(jié)構(gòu);條棱之間為4～6層皮層薄壁細(xì)胞。中央為維管柱,維管組織為外韌型,木質(zhì)部和韌皮部均呈環(huán)狀排列,形成層明顯,木質(zhì)部發(fā)達(dá),髓射線不明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,部分細(xì)胞中含特殊物質(zhì),故染色較深。

該種莖的鑒別特征為:厚角組織不連續(xù),木質(zhì)部十分發(fā)達(dá)。

圖1-10 光鏡下蓼科10種植物莖的解剖結(jié)構(gòu)

2.8 細(xì)枝木蓼*A.decipiens圖8

該種莖的特征與沙木蓼A.bracteata基本相同,木質(zhì)部比沙木蓼的更發(fā)達(dá)。

2.9 羊蹄*R.japonicus圖9

表皮由一層體積較小,排列緊密近球形的細(xì)胞組成。表皮之內(nèi)為10～15層薄壁細(xì)胞組成的皮層。往里為不連續(xù)的厚壁組織。中央為維管柱,由44～45條維管束組成,維管束內(nèi)外有6～8層不連續(xù)的厚壁組織,維管束被厚壁組織圍成近似圓錐形。維管束之間有3～4層薄壁細(xì)胞組成的髓射線。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,部分細(xì)胞中含特殊物質(zhì),故染色較深。

該種莖的鑒別特征為:有44～45條維管束,維管束內(nèi)外的厚壁組織不連續(xù),維管束被厚壁組織圍成近似圓錐形。

2.10 齒果酸模 R.dentatus圖10

該種莖的特征與R.japonicus基本相同,但該種表皮細(xì)胞近長球形,表皮內(nèi)側(cè)為8～12層薄壁細(xì)胞組成的皮層,皮層內(nèi)側(cè)為5～7層不連續(xù)的厚壁組織,有34～35條維管束,維管束被厚壁組織圍成近卵圓形。

該種莖的鑒別特征為:有34～35條維管束,維管束內(nèi)外的厚壁組織不連續(xù),維管束被厚壁組織圍成近卵圓形。

3 討論

《中國植物志》[1]記載我國蓼科植物有13屬,分為蓼族、木蓼族和酸模族三個族。木蓼族分為沙拐棗屬、木蓼屬和翅果蓼屬。Haraldson[2]曾報道了蓼科部分植物莖的解剖結(jié)構(gòu),并根據(jù)莖內(nèi)厚角組織和厚壁組織的層數(shù)、位置、連續(xù)與否把蓼科分成兩大組,五個族。他的分類系統(tǒng)與《中國植物志》[1]的分類系統(tǒng)主要的區(qū)別是:他把蓼屬萹蓄組、蕎麥屬、翼蓼屬從蓼族移出,而與沙拐棗屬、木蓼屬歸入木蓼族。

沙拐棗屬、木蓼屬、翅果蓼屬解剖結(jié)構(gòu)相似,即木質(zhì)部發(fā)達(dá),皮層內(nèi)厚角組織或厚壁組織不連續(xù),髓部均具有含特殊物質(zhì)而染色較深的細(xì)胞。這些特征與酸模族的酸模屬、山蓼屬和大黃屬易于區(qū)別。而酸模族的酸模屬、山蓼屬和大黃屬的解剖結(jié)構(gòu)特征是維管束條數(shù)較多,但木質(zhì)部不發(fā)達(dá),維管束內(nèi)外均有厚壁組織。此外,從地理分布上看,沙拐棗屬、木蓼屬、翅果蓼屬的物種主要分布在新疆等荒漠地區(qū),特殊的地理環(huán)境形成了木蓼族獨特的解剖結(jié)構(gòu)特征。因此,本實驗支持李安仁[1]將沙拐棗屬、木蓼屬和翅果蓼屬同歸一個族的觀點。

蓼屬萹蓄組的萹蓄的解剖結(jié)構(gòu)確有其獨特之處,該種為一年生草本,但其厚角組織不連續(xù)、次生木質(zhì)部發(fā)達(dá),此點與蓼屬其他植物的厚壁組織連續(xù)、次生木質(zhì)部不發(fā)達(dá)等明顯不同,而與沙拐棗屬、木蓼屬解剖結(jié)構(gòu)相似。此外,從形態(tài)學(xué)上來看,萹蓄組的花簇生或單生,生于葉腋,稀于莖、枝上部組成稀疏的總狀花序,這些特征與典型的木蓼族Trib.Atraphaxideae Damm.一致,而與典型蓼屬植物都為頭狀或穗狀花序有明顯區(qū)別。從地理分布來看,萹蓄組植物多分布于新疆等干旱地區(qū),此種與沙拐棗屬、木蓼屬的地理分布很近。因此,本研究結(jié)果支持萹蓄從蓼族移出,而與沙拐棗屬、木蓼屬歸入木蓼族。但由于本文對蓼屬萹蓄組的取樣種類十分有限,萹蓄組的其他種類是否應(yīng)歸入木蓼族中還有待進(jìn)一步研究。

致謝:在切片制作過程中,得到河南洛陽生物教學(xué)儀器廠顧吉臨廠長等工程師的悉心指導(dǎo),在此深表謝意!

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