六線魚科魚類特殊體色與繁殖特性

郭 文, 于道德, 潘 雷, 張少春, 高鳳翔, 胡發文

(山東省海水養殖研究所, 山東 青島 266002)

六線魚科魚類特殊體色與繁殖特性

Special coloartion changes and reproductive characteristics of greenlings (family Hexagrammidae)

郭 文, 于道德, 潘 雷, 張少春, 高鳳翔, 胡發文

(山東省海水養殖研究所, 山東 青島 266002)

六線魚科(Hexagrammidae)隸屬鲉形目(Scorpaeniformes), 六線魚亞目(Hexagrammoidei)。六線魚屬(Hexagrammos)最大的特點就是身體具有多條側線, 由于其中的斑頭魚僅僅具有一條側線而被另外立新屬, 斑頭魚屬(agrammus), 但是更多的學者還是習慣于將斑頭魚歸為六線魚屬。因此六線魚科魚類就是包括六線魚屬在內共5屬12種(或6屬12種)。六線魚科的魚類統稱的英文名為 greenling,類似于石斑魚的grouper以及鲆鰈類的flatfish。如果嚴格區分, 在文獻中具有英文名稱 greenling的六線魚科魚類僅僅有9種(表1)。中國分布的六線魚科魚類僅有4種, 分別為斑頭魚、大瀧六線魚、長線六線魚、叉線六線魚[1]。關于六線魚科魚類中英文、拉丁文、分布及主要特征詳見表1。

六線魚科主要分布于西北太平洋水域的巖礁近岸水域, 包括阿拉斯加海域和阿留申群島, 其中斯氏六線魚(H. Stelleri)為最北品種, 在北極圈內也有分布。除了緯度上的區別外, 在垂直分布上, 不同六線魚差異也很大, 例如斑頭魚和叉線六線魚棲息在相對較淺的藻礁, 而大瀧六線魚棲息于較深的礁石水域[2-3]。六線魚科魚類無鰾, 除Ophiodon elongatus為圓鱗外, 六線魚科的其他魚類都為櫛鱗(ctenoid scale)。六線魚科中的六線魚屬和多線魚屬(Pleurogrammus)都具有多條側線, 在系統分枝學上,多側線性狀為兩個屬的共源性狀(synapomorphy)。其中, 六線魚屬的大瀧六線魚與叉線六線魚都具有 5條側線, 而且第4條都很短, 各個側線的相對位置也類似, 形態上區別就是尾鰭的形狀和羽狀(皮質)突起的數目, 大瀧六線魚在眼后緣和枕骨上緣各具有2個羽狀突起, 尾鰭截形; 而叉線六線魚僅在眼后緣有1個羽狀突起, 尾鰭圓形[2,4]。

葉青[5]研究了青島近海大瀧六線魚的生長和食性, 發現幼魚餌料中端足類、等足類柵幼蟹等常見,成魚以魚蝦蟹為主, 但均屬底棲動物食性。因此, 認為大瀧六線魚成魚和幼魚之間食性轉換不明顯[6]。

葉青在大瀧六線魚消化器官結構與功能適應性上做了很好的解釋, 如上頜略長于下頜的特點有利于其攝食底棲動物; 上下頜的外行圓錐齒及犁骨的絨毛齒等, 適于捕食魚類和頭足類等游泳動物。另外咽齒的存在, 適于壓碎貝螺等具硬殼的食物。鰓耙內側具一列小刺, 適于濾食端足類等小個體生物[5]。

國內外學者對六線魚科魚類的形態習性、地理分布和繁殖習性進行了較為深入的研究, 而有關六線魚科魚類體色和繁殖特性的研究則鮮有報道, 作者就此進行了綜述。

1 體色變化

在長期的自然選擇和性選擇的基礎上, 魚類適應外界環境條件, 尤其是群體間的社會交流, 會形成特定的體色模式以及伴隨的相關行為學, 包括領地競爭、捕食以及防止被捕食、繁殖等[7-9]。六線魚的體色變化豐富, 模式多樣。涉及整個生活史的模式變化、種類間以及同種雌雄間的差異, 即性成熟后雌雄間體色二態性: 體色的日常變化和婚姻色等。

表1 六線魚科魚類的中英文、拉丁文和主要特征

1.1 體色的發育過程

英文 greenling的含義就是綠色小魚的意思, 六線魚魚類在早期發育過程中, 包括卵本身就具有不同的顏色。據報道, 卵粒會呈灰白、黃橙、棕紅、灰綠、墨綠等顏色[10]。在大瀧六線魚胚胎發育的后期,胚體開始呈現出藍綠色體色, 而后隨著發育的進行,整個仔魚和稚魚時期, 身體主要呈現為淡綠色, 直到變態階段, 體色才逐漸轉變為正常的黃色(圖1)。有的六線魚, 例如Oxylebius pictus和十線六線魚,在性成熟后, 雌雄出現體色的性二態性(Sexual dimorphism)會持續一生[11], 這也難怪最初的學者將六線魚的雌雄劃分為兩個物種[12], 甚至將幼魚階段和性成熟階段劃分為兩個物種[13]。

圖1 大瀧六線魚體色發育

1.2 體色的日常變化

大部分六線魚一般營固定的底棲生活, 但是單鰭多線魚(Pleurogrammus monopterygius)在每天的活動中出現一次垂直遷徙的過程[14], 這種遷徙嚴格與光照強度相關(白晝的時程), 在 150 m 水深光照強度大于0.004 lx就會生發垂直遷徙, 同時伴隨著體色的變化。在白晝, 成群的單鰭多線魚上升到水表面, 其身體的背部表面分布有黑色斑塊, 而軀干其他為垂直的黑色條紋, 這樣下面表現為灰色。在夜晚, 魚群下降到海底藻床, 身體變為淺灰色, 更加不易為發現。這種體色變化的目的就是為了躲避其他鳥類、魚類等的捕食[15-16],而其垂直遷徙的目的就是為了日常攝食需求, 單鰭多線魚為典型的浮游動物食性(zooplanktivorous), 主要攝食磷蝦類、撓足類和水蚤類[17]。在飽食后, 很多魚群在下午或傍晚時分提前下降到海底藻床[15]。

1.3 婚姻色(nuptial coloration)

在繁殖季節出現的特定的體色變化(雌雄差異明顯), 用以繁殖過程, 包括求偶、交配和護巢行為等的體色變化被稱為婚姻色[18]。類似于其他硬骨魚類, 大部分六線魚(除了lingcodOphiodon elongatus)在繁殖季節也會出現婚姻色, 雄性的表現更為明顯[19]。而且,六線魚雄性的婚姻色的出現與護巢行為密切相關[20]。例如, 斑頭魚和叉線六線魚雄性腹鰭和臀鰭變為黑色, 大瀧六線魚和單鰭多線魚的雄性變為亮黃色[20-21]。一般來說, 婚姻色屬于季節性體色變化, 會持續整個繁殖季節。更為特殊的種類——單鰭多線魚,不僅具有至少兩種不同的雄性婚姻色, 而且這種不同的雄性婚姻色與其特別殊的繁殖行為相關(包括求偶、繁殖和護巢過程), 持續時間較短, 類似于其晨昏垂直遷徙的體色變化[8]。

2 繁殖習性

六線魚性成熟較早, 雌性六線魚屬于多次產卵類型, 以大瀧六線魚為例, 一般在2～3齡, 且雄魚早于雌魚。六線魚懷卵量較少, 一般在萬粒之內。產黏性卵, 卵剛產出時不黏, 后顯黏性, 卵與卵之間互相黏著成團塊, 并附著于海底巖礁、礫石、貝殼或海藻[22-23]。孵化時間較長(大瀧六線魚20 d, 單鰭多線魚40～45 d)[15]。

在繁殖季節, 雄性六線魚相互競爭, 在巖礁區域建立自己的繁殖領地, 雌性六線魚到雄性六線魚的領地產卵, 在單鰭多線魚(通過雄魚特殊的婚姻色)中, 這個時期在可以延長到7個月[16,24]。雌魚產卵后,完成交配, 雄性則開始進行護巢直到仔魚孵化(巢穴的數量從一個到10個不等, 范圍可以擴大到1.9 m),且往往是幾個雌魚所產的卵[24]。同樣, 在一個繁殖季節, 對于每個六線魚雌性來說, 也不會僅僅在一個雄魚的領地產卵。簡言之, 六線魚屬于具有護巢行為的“多夫多妻制”繁殖模式[25], 類似的繁殖模式在其他硬骨魚類中也較為常見[26]。在已知道的 422科硬骨魚類中, 約有 21%的魚類具有護巢行為, 護巢行為在進化上最大的意義就是大大提高仔魚的成活率,大部分護巢行為由雄魚來承擔。

首先, 棲息地和護巢行為密切相關, 六線魚屬于淺海近岸種類, 類似與淡水水域; 具有水體較小,不開闊, 容易遭遇敵害生物等不利因素, 因此, 近岸種類和淡水魚類一般都產黏性卵, 這樣可以避免漂浮卵子被攝食, 護巢行為更是將這不利因素進一步縮小。

以單鰭多線魚為例, 在繁殖季節存在兩種類型的雄性, 其中一種為無自己巢穴(即無領地)的雄性,涉及寄生繁殖行為, 較為復雜[16]。從遺傳的角度來考慮, 寄生繁殖雄性的存在已經使得六線魚的“多夫多妻制”繁殖模式更加普遍和復雜化, 更利于種群的繁衍和多樣化, 但是六線魚卻將此模式繼續擴大至屬間的自然雜交。

3 雜交情況

魚類在自然界的雜交情況并不少見, 在很多魚類中都存在雜交地帶[27], 研究雜交地帶有利于人們了解魚類關于繁殖隔離和物種形成的進化過程[5],魚類雜交地帶的研究主要集中于淡水種類[28], 對于海洋魚類人們知之甚少[29]。一般來說, 雜交地帶在海洋中要比陸地寬廣, 這就是為何海洋種群高度擴散的原因[30]。

在日本北海道南部海域和東北地區, 存在六線魚屬3種魚類的自然雜交現象[2,20], 包括斑頭魚和叉線六線魚[31], 大瀧六線魚與叉線六線魚的雜交[32]。由于3種六線魚都是產黏性卵, 需要附著基, 一般為苔蘚或其他藻類或礁石等。人為破壞生態環境, 例如防浪堤(水泥塊)的建設, 在淺海水域形成一個緩坡。這樣, 很容易將本來隔離的較淺水域的繁殖地和較深水域的繁殖地聯系起來, 形成鑲嵌式的繁殖地和生態環境。通過人為的模擬實驗同樣證實了這一點[33]。

有趣的是, 兩種自然雜交組合, 都是以叉線六線魚為母本, 而且所有的雜交后代都表現為雌性[2],這說明了這類雜交具有典型的性聯鎖的不親和性以及性聯鎖的后裔群現象; 其實類似的現象在其他硬骨魚類中也有報道, 例如在淡水中, 利用具有天然雌核發育的方正銀鯽為母本, 以興國紅鯉為父本形成的異育銀鯽, 就是在充分考慮外源精子能影響到銀鯽雌核發育子代的性能, 如生長、性比和體色等而形成的新品種[34]。雖然可以把這兩種六線魚的雜交組合稱之為異育叉線六線魚, 是否具有異育銀鯽的效果還需要進一步研究和探討。從另一個角度考慮,利用雜交組合來生產六線魚的新品種, 因為這樣的新品種不僅不影響親本的優良性狀, 更能為六線魚的種質資源的保護以及六線魚的人工繁育和養殖帶來新的契機, 最后, 也能為魚類天然雌核發育的生物學原理增添新的佐證, 進一步豐富魚類繁殖理論和性別決定模式的基礎理論。

4 展望

無論是環境因素, 還是人為造成的, 不可否認,中國沿海很多有經濟價值的魚類資源都已枯竭, 包括六線魚類。隨著人們對于漁業資源的合理利用, 一系列圍繞漁業資源保護的措施正如火如荼的開展起來。對于衰退的魚類資源來說, 較為重要的手段之一就是開展人工繁育工作。山東省海水養殖研究所從1998年開始就開展了六線魚的人工養殖技術研究[10]。經過兩代人的努力, 目前在該所鰲山衛養殖基地突破了六線魚的人工繁殖技術難關, 解決了受精率和孵化率低的問題, 首次大規模培育6 cm以上大規格苗種 15.5萬尾。受精率 97%, 孵化率 92%, 苗種成活率為43.2%。相關繁殖生物學、早期發育過程等基礎研究已經相繼開展。除此之外, 關于其他3種六線魚的生物學數據很少, 相關養殖方面的報道更是缺乏。因此, 作者建議相關科研單位聯合開展其他3種六線魚的相關研究。

作者研究大瀧六線魚早期發育過程中發現其藍綠色體色并非是皮膚體表的顏色, 可能是來源于體內骨骼的顏色, 因為魚類本身很少含有藍綠色素細胞, 類似于其他魚類的骨骼體色成因。如扁頜針魚(Ablennes anastomella)的綠色、鰹魚(Katsuwonus pelamis)的藍綠色, 以及其他種類包括杜父魚屬(Cottus), 綿鳚屬(Zoarces)等, 由于骨內含有膽綠素(biliverdin)而呈現出藍綠色的體色[35-36]。大瀧六線魚早期發育是否也是由于存在膽綠素還需要進一步證實。更為重要的, 為何六線魚僅僅在早期發育過程中出現這種體色, 這種色素在體內的作用, 以及其在進化和生態上的意義, 更是值得人們深思。

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S917.4 文獻標識碼: A 文章編號: 1000-3096(2011)12-0132-05

2009-11-22;

2010-12-15

山東省資源修復計劃“六線魚苗種大規模人工繁育技術研究”; 山東省科技發展計劃項目(2011GGB12008)

郭文(1963-), 男, 山東壽光人, 研究員, 主要從事海洋魚類生物學研究, 電話: 0532-86513001, E-mail: yzszsjd@126.com; 于道德, 通信作者, 主要從事海洋魚類生物學研究, E-mail:wensentte@163.com

梁德海)