摘要:綜述了近年來茶樹鈣素的國內外研究進展,包括茶樹對鈣的吸收利用、茶樹體內鈣含量及分布、茶園土壤鈣含量及影響因素、茶樹缺鈣及鈣中毒的診斷及茶園中鈣肥的施用等,以期為更深入的茶樹鈣營養研究提供參考。
關鍵詞:茶樹;鈣營養;研究進展
中圖分類號:S571.1 文獻標識碼:A 文章編號:1002-2910(2011)02-0037-03
鈣是茶樹生長發育必需的營養元素之一,雖然茶樹對鈣的需求量并不高,但鈣在茶樹體內起著非常重要的生理作用。近年來,南方一些茶園不合理施肥導致土壤不斷酸化,使鈣素大量流失,茶樹缺鈣問題嚴重。北方茶園土壤含鈣量高,交換性鈣平均含量為茶樹正常生長所需交換性鈣最上限的3.5倍,普遍存在鈣中毒現象。由于南北方茶園不斷出現鈣素營養問題,茶樹鈣素營養的研究也越來越受到人們的重視。本文對國內外茶樹鈣素營養的研究進行綜述,為茶樹鈣素營養進一步深入研究提供參考。
1 鈣在茶樹體內的生理作用
鈣是茶樹體內植素、果膠質等有機物的組成元素。進入茶樹體內的鈣,大部分與細胞壁中的果膠質結合,維持細胞壁結構,調節細胞膜透性,中和體內有機酸,如茶葉中的代謝產物草酸與鈣作用形成不溶性草酸鈣結晶,可免除酸過多而中毒;調節體內的酸度,使同化物質的轉化和運輸正常進行;調節細胞原生質體的粘性和分散性,使細胞的充水度、彈性及滲透性等維持正常的生理狀態。另外鈣參與茶樹體內的磷和碳代謝;在細胞膜上,鈣起著把生物膜表面的磷酸基團與蛋白質的羧基連接起來的作用,維持細胞膜的完整性、滲透性和對離子的選擇性吸收等功能。鈣還起著信號傳導的作用,與鈣調蛋白(calmodulin,CAM)結合后激活CAM,繼而激活植物體內多種酶如磷脂酶等,使細胞產生與信號相對應的生理反應。
2 茶樹對鈣的吸收利用
2.1 茶樹對鈣的吸收
鈣素是以離子的形態(Ca2+)被茶樹吸收,在茶樹體內呈離子態、鹽形態或有機結合態,鈣被茶樹吸收固定后,一般不能再被利用,葉子中的鈣越積越多,最后隨葉子脫落,轉移出體外。在茶樹年發育周期中,4~6月吸收的鈣量占全年的33%,7~8月占23%。
2.2 茶樹體內鈣的含量及分布
茶樹體內鈣含量(以CaO計)為2000~12000mg/kg,幼嫩組織中含量較低,成熟組織中含量較高。春梢嫩芽中鈣含量2000 mg/kg,秋后老葉8000 mg/kg,落葉達12000 m/kg。不同季節茶梢中鈣含量表現為:秋梢>春梢>夏梢。
黃意歡等研究了東湖早、政和大白和毛蟹3個無性系茶樹品種的成熟葉、嫩梢(正常葉和對夾葉)嫩梗和嫩葉中鈣的含量及周期變化表明,3個品種的春葉及東湖早的夏葉鈣含量均與葉齡呈負相關,政和大白、毛蟹的夏葉與3個品種的秋葉鈣含量與葉齡呈正相關;正常葉鈣含量高于對夾葉;嫩梗中鈣含量高于嫩葉。吳全等研究了茶樹不同品種和葉齡的鈣含量分布特點表明,川茶鈣含量隨葉齡增加呈極顯著上升,以第3葉為最高,且川茶各葉齡鈣含量都顯著高于福鼎大白茶和云南大葉茶。
2.3 茶樹鈣素吸收的影響因素
2.3.1 pH值對茶樹鈣素吸收的影響茶樹對鈣的吸收受土壤pH值的影響。林智等采用盆栽法研究了不同土壤pH值對茶樹礦質元素吸收的影響。結果表明,pH值5.0~6.0時,對茶樹吸收鈣最有利,茶樹對鈣的吸收與土壤pH值呈顯著正相關,即pH值越大,茶樹吸收鈣越多。北方茶園土壤pH值較高,土壤中交換性鈣的含量也較高,茶樹容易出現鈣中毒現象,可以適當施用硫酸鋁,降低土壤pH值,抑制茶樹對鈣的過量吸收。夏文娟等研究了添加硫酸鋁對茶園土壤化學性質的影響。結果表明,添加硫酸鋁后,土壤pH值降低,交換性鈣含量下降。
2.3.2 鈣與鎂、鋁的相互作用鈣和鎂雖為同一族元素,但在茶樹體內的生理功能有很大區別。由于離子拮抗作用,茶樹對鎂的吸收常常受到鈣的極大影響,茶樹和土壤中鈣、鎂含量及其平衡在一定程度上影響茶葉的產量和品質。
吳洵通過多年的大量分析發現,正常生長的茶樹各器官中的鈣、鎂保持一定的含量和比例,鈣元素隨組織老化而積累,而鎂總是趨向新生的幼嫩組織,Ca/Mg值隨組織老化而急速增大。茶樹葉片中的Ca/Mg值>1,根中的Ca/Mg值<1。Ca/Mg值影響茶葉的品質,茶葉品級隨Ca/Mg值升高而降低。茶樹對土壤鈣、鎂的吸收,不僅取決于土壤活性鈣、鎂的絕對含量,同時也取決于鈣鎂的比例平衡。
茶樹根系的陽離子交換能力(CEC)比較高(16~25cmol/kg干重),而CEC與根細胞壁中果膠酸類物質含量有關,因此,根自由空間結合高價陽離子(Al3+、Mg2+和Ca2+等)的趨向比較大。由于茶樹的聚鋁特性、鋁離子在茶樹體內的存在形式和分布特點以及鋁對茶樹生長的刺激作用等,有人推測茶樹的耐酸耐鋁特性與其低鈣營養機制可能具有某種內在聯系,即A13+可能替代了Ca2+的某些功能。
酸性土壤中發生的Al3+和Mn2毒害可通過施用石灰得到矯治。部分原因是由于Ca2+可以與Al3+和Mn2+競爭吸收部位。伍炳華研究了鋁對茶樹鈣素吸收及根系ATP水解酶活性的影響表明,在Al3+離子的存在下,Ca2+的吸收受到一定抑制,但適宜的Al3+可以提高鈣的營養效率;茶樹缺鈣會導致ATP水解酶活性下降,Al3+的存在,可以促進缺鈣茶苗根系的ATP水解酶活性。
3 茶樹缺鈣及鈣中毒診斷
茶園土壤過酸時,茶樹容易出現缺鈣癥狀。茶樹缺鈣時會造成植株根系變小,根尖端停止伸長,組織成半透明狀,雖然產生側根,但很快死去,根毛畸變成鱗莖狀,幼葉發生黃化,葉片頂端及葉緣生長受阻,葉片由于中部繼續生長而扭曲,莖生長點死亡,頂芽的生長優勢喪失等嚴重的生理病變。由于茶樹為嫌鈣植物,對鈣的需求量較其他作物少,一般沒有缺鈣癥狀表現,對茶樹缺鈣的診斷研究較少。
茶園土壤過堿時,茶樹容易出現鈣中毒癥狀。當土壤中交換性鈣的含量超過2000mg/kg,土壤鈣飽和度大于38%時,茶樹就會生長不良,出現中毒癥狀。茶樹鈣中毒表現為根系生長受阻,主根淺,有時呈螺旋狀生長,根的表皮發黑,出現很多的小疙瘩,細根稀少,缺乏白色透明的新吸收根。地上部生長不良,發芽能力差,芽稀少,葉片小,產量下降。危害嚴重時,根系發黑腐爛,大量落葉,一年只發1到2輪新梢,多對夾葉,生長停滯,甚至失去生產能力。姚元濤等研究表明,鈣過量可導致茶樹熒光性綠斑病的發生,使茶樹成葉背面出現局部凸起、呈綠色、且能發射綠色熒光;病害葉片有大量草酸鈣晶體積累,晶體含量隨病害程度加重而顯著增加。
4 茶園土壤鈣的含量、影響因素及調控
4.1 茶園土壤鈣含量
茶園土壤鈣含量與成土母質有較大關系,一般石灰巖發育的土壤鈣含量較高,花崗巖、砂頁巖等發育的土壤鈣含量較低。楊力等研究了山東省交換性鈣的含量及分布,結果表明,不同土壤類型交換性鈣含量大小為:潮土>砂姜黑土>褐土>鹽土>粗骨土>棕壤,其中潮土的成土母質主要是石灰巖,而棕壤的成土母質主要是花崗巖和片麻巖。
4.2 茶園土壤鈣素調控
當茶園土壤中鈣的含量過高或過低時,可以通過調節措施使土壤中的鈣含量維持在茶樹正常生長發育所需的范圍內。雖然至今尚未見有茶園缺鈣的報道,但是有些茶園由于土壤酸度過高、土壤結構變劣,養分元素淋溶損失加劇,而導致H+、Al3+、Fe2+、Mn2+等離子產生毒害。在這樣的茶園中可以施用含鈣的肥料如石灰、鈣鎂磷肥或硝酸鈣等,提高土壤交換性鈣含量,維持茶園土壤正常的酸度,改善土壤結構,提高養分利用率。北方茶園土壤pH值較高,土壤中鈣含量較高,易出現鈣中毒現象,需增施有機肥、添加鈣離子螯合劑或客土以減少土壤中鈣離子含量;或通過調節土壤pH值進行防治,在過堿的茶園中施入硫磺或硫酸鋁,使茶園土壤pH值達到5.0~5.5這一茶樹最適宜生長的范圍,從而防止鈣對茶樹的毒害作用;對于因盲目施肥導致的鈣離子過量癥,應注意平衡施肥,堅持“以有機肥為主,有機肥和無機肥相結合”的施肥原則。
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