硅藻研究與應用展望

摘要：目前對硅藻的研究側重于其生理及環境監測功能，硅藻基因組的研究極大地推動了硅藻研究的進展。對硅藻細胞部分、個體、種群和群體等不同尺度的研究將深入揭示硅藻的生理、生態、起源與演化規律，從而使得硅藻在仿生合成、微型器件、氣候控制、生物監測、古環境與氣候、新能源和食品、生態修復等領域有廣闊的應用前景。

關鍵詞：硅藻；仿生合成；生態；研究；應用

中圖分類號：Q949.27—1 文獻標識號：A 文章編號：1001—4942(2010)08—0052—05

全球范圍內估計，硅藻每年至少貢獻20％的初級生產力，相當于熱帶雨林。硅藻是一種單細胞藻類，全世界約有16 000多種，體長一般在1υm至200υm之間，其最明顯的特征是細胞壁除個別種類外，均高度硅質化，形成上、下兩個透明的殼，以殼環帶套合形成一個硅質細胞壁。硅藻是一類真核單細胞光合生物，出現在約至今2億年前后，是經過異養鞭毛蟲吞噬紅色真核藻類發生次級內共生產生的低等植物類群。近年硅藻基因組分析表明硅藻基因是由來源于植物、動物和細菌譜系組合而成的。

硅藻是當前世界研究的熱點之一，美國、加拿大、英國、俄羅斯、丹麥、挪威等國的學者近年正加緊對硅藻的研究，美國和歐盟投入巨資開展多個單位聯合的硅藻項目研究。而目前國內對硅藻的研究卻相對較少，偏重于對海洋硅藻的研究，對淡水硅藻的研究不多。硅藻的應用除硅藻土的直接利用外，主要有水質監測、恢復古環境和氣候等方面的應用。硅藻的研究正全面展開，現代生物科技特別是基因測序技術的發展，使人們能夠從基因和分子水平上來探討硅藻的各種生理機制，極大地促進了硅藻研究的發展，同時將會拓展硅藻的應用范圍。本文分析了硅藻研究與應用現狀，展望了硅藻研究與應用的前景。

1 當前硅藻的研究與應用

從18世紀硅藻被發現到現在，硅藻的研究與應用已經比較廣泛。研究由原來簡單的形態描述 趨廣泛深入(見表1)。和分類發展到當今的眾多領域；硅藻的應用也日

2 硅藻生物礦化與仿生合成

硅藻殼有很多微小的孔和幾個環帶圍繞，其納米結構超過了當今人類工程的能力范圍。而且硅藻的生物“玻璃”的形成并不要求高溫、高壓或使用腐蝕性化學物質，是輕度生理條件下完成的，這種生物礦化速度比一般的無機反應要高106倍。在相對較低的溫度下，用簡單的化學還原過程來復制復雜的二氧化硅自然網絡結構，這樣的復合材料不僅功能性強，而且往往很精致。目前，只確定了個別物種少數與硅相關的多肽，不同的硅藻可能包含不同的肽，不同比例的多肽會造成二氧化硅形成差異，從而形成不同的硅藻殼結構。

微型納米結構的開發有誘人的前景。微型納米結構如今后的電腦芯片，將可以通過仿生方法制造。仿生制造具有低能耗、低污染和高效率的特點。傳統工業中廣泛使用的物理化學方法合成納米Si02需要強堿性環境、高壓和特殊的設備等，資源能耗大，試劑污染嚴重。玻璃工業生產也可以應用相關技術，實現節能減排，清潔生產。

3 硅藻的光合作用

硅藻由褐藻演化而成，與紅藻和綠藻不同，有獨特的光捕獲系統和蛋白質，有很大的中央細胞核，其高爾基復合體參與硅藻殼的形成。硅藻控制光捕獲系統的基因位于葉綠體上，不同于位于細胞核的其它藻類。光合作用的早期演化在細胞核，后來是葉綠體(和其它質體)基因組的移民光合基因。光合作用產物主要是金藻昆布糖和脂肪。硅藻光合作用效率是一般高等植物的40—60倍，這與硅藻是單細胞植物及其光合系統有關，可以利用硅藻大量吸收CO₂，產生更多的有機物。

4 硅藻基因組

硅藻核基因組共有3 400萬堿基對分布于24個染色體，其中ll 242個假定蛋白編碼基因已注明，這使得硅藻細胞一些主要的穩態和調節得到透徹了解；三角褐指藻(Phaeodactylumtricornu.tltm)的完整基因組序列已經被測出，與第一個被測序的硅藻——假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)的對比表明，通過硅藻與細菌之間的雙向基因轉移，硅藻從細菌獲得了數百個基因?；蜣D移在硅藻演化中似乎是普遍存在的，產生了基因的非正規組合(其中包括一些來自植物和動物的基因)，很可能在營養管理和環境信號作用中起重要作用?；蚪M學使得關于硅藻起源、進化和演變等規律的研究更方便，也使利用硅藻特定的基因或生物技術途徑變得更容易。

5 硅藻生態

5.1生境

硅藻的生境非常廣泛，地球上凡是有水滯留的地方，小至由雨水積聚成的小水坑，大至占地球表面71％的海洋，幾乎都能見到硅藻的蹤跡，有海水、半咸水、淡水和廣適四大類型。根據硅藻的生境棲性，可以分為浮游硅藻和底棲硅藻兩大類。浮游硅藻在海洋、湖泊、水庫、池塘等靜水水域相對分布較多，而底棲硅藻在江河等動態水體相對分布較多。苔蘚地衣棲硅藻在屬于南極的克爾格倫群島沿海拔梯度分布。在海洋中鐵是硅藻生長的限制性因子，鐵富集會誘導硅藻爆發。硅藻中有很多以非毒性可溶形式存儲鐵的非血紅素蛋白，這種形式存在的鐵在需要時容易被利用，這可能是硅藻在鐵供應為初級生產力限制因素的30％～40％的海洋中能夠成功生存的關鍵。所以在一些缺鐵的海域合理加入一些含鐵物質將可能有利于吸收大氣中的C02，緩解溫室效應。

5.2影響環境

硅藻生物量巨大，在全球碳、氮、氧、磷、鐵、硅等循環中起重要作用。在營養豐富的情況下，硅藻在海洋中會引起赤潮，在淡水中會引起水華，對生態環境有破壞性影響。硅藻并不是一種理想的食物來源，其外殼能提供物理上的保護，避免來自某些種類動物的攻擊與傷害，并有很強的化學防御機制。硅藻會釋放出乙醛，不僅影響捕食動物產卵的孵化成功率，連幼蟲的生長發育都會受到影響。

5.3監測環境

大量硅藻種對環境變化敏感，如pH、鹽、光、溫度、氮和磷含量等，大多數氣生硅藻可以作為貧營養型的指示種，因此硅藻被應用于環境監測。Falciatore等報道了通過海洋硅藻感知環境信息。隨著硅藻與環境之間關系研究的深人開展，各種環境的硅藻指示種或指示環境硅藻組合將會被發現，環境監測更精確、有效和簡便。

5.4古環境和古氣候變化

硅藻長年沉積下來形成的化石可以作為恢復古環境和氣候信息的證據。Heroy等通過沉積物和硅藻證據分析了全新世布蘭斯菲爾德盆地的環境和南極半島的氣候變化。Baker等則通過硅藻研究了南美熱帶過去25 000年的降水。

6 硅藻殼的性能與應用

硅藻土是硅藻遺骸積累和壓實超過一定地質時間形成的一種輕質多孑L沉積巖。其低密度、高孔隙率、低導熱性、高熔點和化學惰性的特點使它適合于工業使用，包括過濾、隔熱、吸收、建筑材料，礦產填料，磨蝕材料等。很多行業都利用硅藻土(如食品，飲料，制藥，化工和農業產業)。硅藻生物硅的描述已經在納米水平進行，其中的一些應用正在進一步改善，硅殼新的性質和用途將被發現。

6.1硅藻殼的力學性能

經過測量發現，硅藻殼能夠承受壓強的數量級在10⁶ Pa，一般硅殼越小承受壓強越高，其高抗壓強度是由于殼結構，特別是骨架或孔隙的存在，可以化解壓力。通過數學模型推算出，如果藻殼不是呈絲網結構，而變成相同外形的光滑外殼，其強度就會減少60％。這將為制造微型耐高壓器件提供參考。

6.2生物硅的光學性質

海洋硅藻(Coscinodiscuss granii)殼的折射率已經被測量出，并發現硅殼的不同部位可以通過晶體獨特的模式耦合到波導光子，影響傳人的光。盡管這些有光學特性的生物需要進一步研究，使用和改善生物硅的光學器件可能提供一些優于現有的技術。

6.3制造三維納米晶體材料

硅殼與鎂蒸氣在高溫中能形成混合Mg～si系氧化物三維結構。此類化學合成反應可以得到多種納米三維結構。在硅藻微型殼的表面用納米氧化鋯覆蓋一層，然后通過有效的方法溶解硅，可得到氧化鋯微組件。保形化學轉換過程的進一步發展將擴大硅殼的化學和相關屬性的應用。Sandhage等花了幾年的時間來嘗試通過將原始硅土轉化成更有用的材料來利用這些復雜的形狀。

7 硅藻細胞生物化合物

硅藻細胞生物活性化合物的提取已經促進如修復重金屬污染或富集磷和氮的生物等一系列生物技術的產生。硅藻脂質中多不飽和脂肪酸占25％左右，硅藻的營養適合于作為海水養殖業的原料，這將是一種新的生物技術產業。硅藻可以通過基因改造產生更多的混合多不飽和脂肪酸，利用微生物發酵技術提高硅藻出油率的技術已經發展起來，并且可以實現大規模培養。通過基因工程提高含油率，將可以大量開發生物柴油，甚至通過提煉變成食用油。

8 耐貧營養

許多硅藻適應生活在高度貧營養的海洋環境中，如低濃度的氮、鐵和磷，因此很可能許多硅藻的運輸載體比其它生物的載體具有較高的親和力。隨著最近獲得的硅藻基因組序列信息，現在已經可以克隆具體硅藻載體，然后來評估其襯底親和力和特異性。Thalassiosira pseudonana加硅藻的嗜鐵還原酶／氧化／運輸復合體和酵母菌的嗜鐵類似的現象已經得到確認。這意味著硅藻將可以應用于貧營養環境的生態修復，在荒漠化地區合理利用硅藻將可能取得很好的效果。

9 結語

硅藻的研究不斷地揭示了硅藻許多生理生態等規律，使得原來簡單的形態描述和分類發展到現在以硅藻細胞部分(如硅殼)、單個硅藻細胞、硅藻種群和類群等不同尺度的對象的研究。硅藻細胞的研究將可以直接產生應用價值，如硅藻土可能還會有更多潛在的應用價值，目前的一些應用還可以得到改進，硅殼的微型結構還可以提供工程力學、光學和美學方面的啟示。硅藻細胞的研究將進一步揭示硅藻的生理生態、起源進化等規律，其獨特的生物礦化、光合作用、生活史等奧秘正在等待進一步的探索；硅藻特別是廣適類硅藻對環境的廣泛適應的研究無疑具有重要意義；硅藻對環境因子的相應的進一步探索將可以改進目前硅藻化石在研究古環境和硅藻對目前環境指示方面的研究；目前公認的硅藻次級內共生的演化歷程仍有許多未解之謎；硅藻一些種群的研究可以揭示硅藻重要的生態規律，為環境監測、污染防治提供依據；硅藻類群尺度的研究將進一步探索硅藻在生態系統中初級生產及全球碳、氮、磷、氧、硅等物質循環的重要作用?？傊?，隨著硅藻研究的更加深入，其涉及的學科和領域更加廣泛，也更加引人注目。隨著硅藻研究的進展，硅藻應用的范圍將更加廣泛，許多新的應用將會產生，而目前的應用將得到改善。今后對硅藻的應用將突破學科的束縛，成為工程學的一些邊緣交叉學科的研究和應用對象，這樣又會導致產生一些新的硅藻研究領域。