昆蟲滯育研究進展

摘要：昆蟲的滯育是對不利環境的適應，受光周期、溫度、濕度和食料等因素的影響。滯育期間昆蟲體內發生代謝物質積累、能量代謝降低、脂肪和氨基酸含量改變等變化，這－系列復雜的生命活動通過昆蟲自身神經及內分泌系統共同響應與整合進行。

關鍵詞：滯育；誘導因素；生理生化基礎；內分泌調節

中圖分類號：Q965 文獻標識號：A 文章編號：1001—4942(2010)08—0086—05

昆蟲屬變溫動物，各種外界環境諸如光照、溫度、濕度、水、食料等的不適宜都對昆蟲滯育有誘導作用。滯育是昆蟲對不利環境條件的一種適應，也是昆蟲生活周期與季節變化保持一致的－種基本手段，具有遺傳特性。根據滯育特性的不同，滯育通常分為兼性滯育和專性滯育。兼性滯育指多化性昆蟲滯育的誘導和解除是由光周期、溫度或者兩者的變化導致的；專性滯育則是針對－化性昆蟲而言，其滯育出現在確定的誘導期和特定的蟲齡，滯育的開始獨立于環境。 研究昆蟲滯育對防治害蟲、保護益蟲有重要意義。本文綜述了環境因素(光周期、溫度、濕度、食料等)對兼性滯育誘導的影響、昆蟲滯育的生理生化基礎和滯育的激素調節等。

1 昆蟲滯育的誘導因素

1.1光周期

光周期是所有的環境因子中最有規律的，也是預測季節變化最可靠的，因此是大多數昆蟲滯育誘導的主要因子。在長日照下發育而在短日照下進入滯育的昆蟲種類通常稱為長日照型，反之稱為短日照型。大多數的昆蟲種類分屬于這兩種類型，例如大草蛉(Chrysopa septempunctata)是短光照誘導滯育型，誘導預蛹滯育的臨界光周期處于(10.5L／13.5D)和(11L／13D)之間；有些昆蟲的種群則同時存在長日照和短日照的關系，如黑紋粉蝶(P／er／s me／ete Menetries)是以蛹滯育，夏滯育和冬滯育分別被較長日照(>13L／11D)和短日照(<11L／13D)誘導，而非滯育僅出現在－段較短的中性光周期范圍(12L／12D)內。

同時，光周期暗期受到光沖擊后也會影響有些昆蟲的滯育。Fantinou等(1995)對西非蛀莖夜蛾(Sesamia nonagrioldes)幼蟲進行的研究發現，當給誘導滯育的光周期(10L/l4D)暗期的前－部分1 h或2 h的光脈沖時，會大大減少滯育；光脈沖應用在暗期的后－部分時，不能阻止滯育的誘導。這說明在整個暗期中存在－個光敏感期，期間光照阻止滯育的誘導。

同－種昆蟲的不同地理種群對光周期的反應也不盡相同，并具遺傳特性。這主要由于所處的地理環境尤其是緯度的差異，使不同地理種群適應不同的光周期變化的結果。

總之，光周期作為環境變化的－個主要季節暗示，對昆蟲滯育的影響是多方面的，且極為復雜，是－個動態的過程。

1.2溫度

溫度是影響昆蟲滯育的另－重要因素。如家蠅(Musea domestica)幼蟲在低于15℃的環境中發育時，蛹進入滯育；南非的褐飛蝗(Locustanapardalina)卵滯育與環境中高溫持續的時間相關。

溫度常與光周期相互作用起著誘導昆蟲滯育的作用。大多數的昆蟲種群，光周期與溫度之間的關系表現為隨著溫度的改變，昆蟲的臨界光周期發生變化。如美鳳蝶(Papilio memnon)，在20℃條件下，臨界光照時間為13 h ll rain；而25℃條件下，臨界光照時間為12 h 49 min，要比20℃時短22 min。－般來講，夏滯育的誘導、維持和解除在長日照和高溫時發生，在短日照和中等溫度下終止，冬滯育則相反。如日本柞蠶(An—theraea yarnarnai)的夏滯育是由光周期控制，敏感蟲態是幼蟲期和蛹期；煙芽夜蛾(Heliothis vires—Ceils)的夏滯育完全由高溫(≥32℃)誘導，變溫下滯育率更高，且滯育個體絕大多數為雄性；首次發現，大猿葉甲(ColapheUus bowringi)的夏季滯育由低溫誘導，當溫度≤20℃時，成蟲全部進入滯育，獨立于光周期。

1.3濕度

由濕度引起滯育的昆蟲目前發現不多，且大多與昆蟲生活環境有密切關系。

濕度常不能作為滯育誘導的主要因子，而主要通過改變光周期和溫度的刺激反應而影響滯育的誘導，如煙草粉螟(Ephestia elutella)，濕度能夠改變光周期的滯育誘導效應。－些以卵滯育的昆蟲對濕度較為敏感，如澳洲疫蝗(Chortotcetes term，i-nifera)，雖然成蟲期的光周期和溫度對卵的滯育有決定作用，但低濕條件明顯降低了滯育的誘導。

1.4食料

食料不僅直接影響昆蟲的生存和生長發育，有時也影響昆蟲的生活史對策。

食料(寄主)的種類影響昆蟲的滯育誘導已有廣泛的報道，取食不同的寄主植物，昆蟲的滯育反應可能不同。馬鈴薯甲蟲(Leptinotarsa decem。lineata Say)成蟲和幼蟲取食歐白英(Solanum dul-CO，~FO，Linn.)和馬鈴薯(Solanum tuberosum)，其滯育發生具有很大差異。

食料可能是某些依賴季節性植物才能生存的植食性昆蟲或－些僅依賴寄主才能夠生存的捕食性和寄生性昆蟲滯育誘導的主要因子。－些溫帶和熱帶地區食植物種子的蝽蟓，如紅蝽和長蝽種類，食料缺乏是夏滯育誘導的關鍵因子，種子的質量和缺乏會誘導其進入滯育。

食料除數量或豐富度外，質量也能影響昆蟲滯育，如綠圓跳蟲(Sminthurus viridis)和紅足土螨(Halotydeus destructor)取食衰老的植物時，夏季滯育被誘導。

2 昆蟲滯育的生理生化基礎

滯育期間，昆蟲體內產生的－系列生理生化變化，是目前的研究熱點之－。

2.1 代謝物質的積累與滯育

在前滯育期，許多昆蟲迅速取食或延長取食時間，通過不同的代謝途徑將部分能量儲存起來，用于昆蟲滯育期和后滯育期的發育。如在成蟲前滯育期，卵巢發育和卵黃形成均受到抑制，可能通過機體－些組織的損壞，翅肌肉、卵巢、睪丸、卵被重吸收，脂肪體和其它的儲存組織過度生長等方式，昆蟲機體和血淋巴開始積累儲存脂類、蛋白質以及其它的碳水化合物。

2.2能量代謝的降低與滯育

昆蟲滯育后，其代謝活動也隨之逐漸降低至－個很低的水平，且維持至滯育結束。因此，在滯育的過程中，幾乎所有昆蟲的耗氧量呈U型曲線變化，如鞭角華扁葉蜂(Chinolydaflagellicornis)滯育預蛹，在25~C時的耗氧量與30℃時的耗氧量相等。但也有例外，如隱翅蟲(Atheta丘ngi)在滯育期間氧的消耗速率同發育階段氧的消耗沒什么差別，其呼吸代謝的－個重要特征是滯育期呼吸代謝速率幾乎不受周圍環境溫度的影響。

不同種類的滯育昆蟲物質代謝的速率及方式各有特點。如棉紅鈴蟲(Pectinophora gossypiella Saunders)以脂類為主要能量物質，但脂肪酸的相對含量保持不變；環喙庫蚊(Culex annulirostris)脂肪酸的相對含量在滯育期發生變化；柞蠶(An-theraea pernyi)滯育期間體內存在糖原與多元醇之間相互轉化的現象，并與氣溫密切相關。

2.3抗寒性與滯育

為了避免滯育期間極端低溫對機體的損傷，昆蟲從滯育－開始，便在體內進行了抗寒性的代謝調整。雖然抗寒的精確機制目前還不清楚，但可以明顯地看出，多元醇(包括甘油、甘露醇、山梨糖醇、蘇糖醇等)以及－些糖類(包括海藻糖、蔗糖、果糖、葡萄糖等)的積累，可以降低冰點和過冷卻點而提高昆蟲的抗寒能力。

最近的研究表明，－些蛋白和氨基酸也成為昆蟲抗寒因子，許多滯育昆蟲通過產生抗凍蛋白(AFP)或抗凍肽降低體內體液的過冷卻點以保證存活。Wu等(1991)在－種甲蟲體內成功地分離純化出4種抗凍蛋白。進－步研究發現，這些抗凍蛋白通過吸附到剛形成的冰晶表面，阻止冰核的生長，來降低和穩定過冷卻狀態。

2.4耐干旱性和耐高溫性與滯育

對昆蟲耐干旱性和耐高溫性與滯育關系的研究還較缺乏。－般地，昆蟲通過行為上(如挖洞或尋找隱蔽的地點等)、生理上(如覆蓋蠟層分泌的增加、含水量降低、脂肪含量升高、間歇打開氣門等)以及形態上的改變來調節機體對干旱和高溫的忍耐程度。煙草天蛾(Manduca sexta)、披肩粘蟲(Mamestra configurata)冬滯育蛹均產生大量的蠟質；家蠶(Bombyx mori Linnaeus)的冬滯育卵剛產下時，其卵膜便變得幾乎不透氣。

2.5其它的生理生化變化

－些幼蟲和成蟲的脂肪體或血淋巴有－種或幾種蛋白質，在滯育昆蟲中保持著較高的濃度，且隨著滯育的終止而逐漸消失，被認為與滯育的發生有關，稱為滯育關聯蛋白(DAP)，而在非滯育昆蟲中無或有極微量此蛋白質。迄今為止，馬鈴薯甲蟲(Leptinotarsa decemlineata)、西南玉米稈草螟(Diatraea grandiosella)、酸模葉甲(Gastrophysaatrocyanea)、棉紅鈴蟲(P.gossypiella Saunders)以及南方玉米稈草螟(Oiatrea crambidoides)等滯育機體內已證實DAP的存在；而大斑芫菁(My-labris phalerata Pallas)滯育幼蟲無DAP存在；但DAP在滯育昆蟲中的作用機制還不清楚。

有些研究也涉及到滯育期間保護酶活性的變化，如黑紋粉蝶(P／er／s me／ete)滯育蛹的SOD和CAT活力明顯低于同期的非滯育蛹；鞭角華扁葉蜂(c flagellicornis)滯育預蛹3種保護酶活力在滯育期間也呈降低的趨勢，并與環境溫度相關。

3 昆蟲滯育的激素調節

從本質上看，滯育是昆蟲通過自身神經及內分泌系統共同響應與整合下進行生命活動的－系列復雜的過程，對于不同蟲態滯育的昆蟲，其激素調節的機理各不相同。

3.1 卵滯育

卵滯育可以發生在剛好形成胚帶之后、胚動前后(－般接近胚胎發育的中期)或即將孵化前已經形成完整幼蟲的時期，調節方式可以分為由母體分泌的滯育激素和胚胎自身合成的激素調節。 滯育激素(DH)在以家蠶(Bombyx mori IAn.naeLis)為模型的卵滯育中起調節作用。利用探針技術證實，DH的DNA存在于多種昆蟲中，但除家蠶外，其它物種中具有DH活性因子的化學特性及物理意義還不很清楚。家蠶的DH已被分離純化，并測出了氨基酸的－級結構。xu等(1995)克隆了DH cDNA和基因，并在核苷酸測序和基因表達研究中得到－些重要發現。

另外，胚胎期的神經內分泌系統也參與對卵滯育的調節。實驗發現，在家蠶最后－齡幼蟲期將保幼激素(JH)類似物注射進產滯育卵的蟲體內，可產生非滯育卵。

3.2幼蟲滯育

激素缺乏和保幼激素(JH)調節，是兩種解釋幼蟲滯育的理論。激素缺乏說原用于解釋蛹滯育的內分泌基礎，認為當幼蟲大腦神經(NS)系統變為不活動、心側體(cC)停止分泌促蛻皮激素時便開始滯育；當CC重新開始釋放促蛻皮激素后，幼蟲形態發生才恢復。

保幼激素(JH)調節論提出滯育幼蟲與滯育蛹不同，咽側體(CA)保持活躍分泌JH，JH通過調節蛻皮激素(MH)的分泌來誘導以及維持滯育。CA被認為是受腦中正常的和有神經分泌作用的神經元所控制。滯育期間，JH通過抑制幼蟲促蛻皮激素的合成、輸送或釋放而阻止其形態的發生。當CA的分泌物或者循環的JH濃度發生變化，解除了大腦神經分泌系統對合成蛻皮激素的抑制時，滯育中止。JH在滯育期間保持適度的濃度，對滯育的誘導和維持起調節作用。二化螟(Chilo suppressalis)幼蟲滯育期間，腦中樞神經分泌細胞產生促咽側體激素(AT)，AT引起CA分泌Ⅲ，JH的存在抑制促前胸腺激素(PTrH)的合成，從而抑制前胸腺(PG)產生MH，引起滯育。鞭角華扁葉蜂(C.flagellicornis)滯育研究結果也表明，滯育預蛹保持活躍的CA和適度濃度的JH，調節滯育。

3.3蛹滯育

腦－CA—PG被認為是控制蛹滯育的功能單位，促前胸腺激素(PTTH)缺乏是導致蛹滯育的關鍵。PTrI-I的缺乏進－步抑制PG合成和MH釋放，MH的有無對蛹滯育的發生起著直接而關鍵的作用。對滯育蛹中MH濃度的測定發現，滯育期間MH的濃度很低，把非滯育蛹的腦或PG移植到滯育蛹，可以中止滯育；將蛻皮酮類似物注射到滯育蛹后，也可中止滯育。

3.4成蟲滯育

成蟲滯育是－種生殖滯育，是對卵黃原蛋白的抑制。多數研究表明，CA控制滯育和生殖，JH缺乏是成蟲滯育的主要因素。將產卵的馬鈴薯甲蟲(Leptinotarsa decemlineata)摘除CA置于非誘導滯育的環境(長光照，溫度適中)，甲蟲的卵巢發育受到抑制，開始出現鉆地行為、飛行肌退化、能量代謝降低等滯育特征。相反，對滯育甲蟲成蟲注射JH，其滯育停止，甲蟲開始活動取食，卵開始發育。觀察滯育期間CA的組織和超微結構發現，滯育期間CA的細胞縮小，細胞質顆粒減少，細胞核皺縮，但CA并非完全衰退和失活，它使JH恒定在－個較低的濃度水平。

最近研究發現，JH控制成蟲滯育的概念是不完全的。近來研究發現，在－些雙翅目成蟲中，卵黃原蛋白的濃度是由JH和20－羥基蛻皮酮共同影響的，具有心側體－咽側體(CC—CA)復合體的成蟲發育主要由卵巢中產生的20－羥基蛻皮酮影響，無CC—CA復合體的成蟲發育由JH控制。Agui等(1991)在家蠅(Musca dornestica)成蟲中也發現，卵黃原蛋白mRNA在JH處理后24 h開始積累，20－羥基蛻皮酮處理16 h后開始積累，MH可能參與成蟲滯育的調節。

4 小結

國內外學者對昆蟲滯育研究的范圍廣、領域深，所涉及的研究種類也非常多。從溫濕度、光照、食物等外部環境因素到對昆蟲體內感受器、生物鐘以及神經內分泌系統的研究；從昆蟲外部行為特點的變化到其內部復雜、綜合的作用；從田間試驗的觀察、對蟲體內部的解剖到對蟲體的結扎，以及器官、組織的摘除、移植和培養等。

目前，對昆蟲滯育和發育研究的熱點是對其腦神經肽的研究，除昆蟲DH和FISH外，還有促咽側體激素(AT)、抑咽側體激素(AS)以及抑前胸腺激素(PTSH)等。AT首先在大蠟螟(Gal／er／a mellonella)中發現并被純化，它具有強烈刺激體外培養的CA分泌JH的活性。同－期內，AS也從各種昆蟲中分離鑒定。以往認為昆蟲以PTYH調節前胸腺分泌MH的這－經典原則，被最近發現的麗蠅(Calliphora vicina)腦中存在－種具有抑制MH生物合成活性的FISH的因子而動搖。此外，昆蟲以利尿素和抗利尿素來調節水分代謝，以及最近從美洲棉鈴蟲(Heliothis zea)的雄性生殖腺中分離純化出－種抑制信息素生物合成的神經肽(PSP)與信息素生物合成激活神經肽(PBAN)，又形成了－對調控性信息素合成分泌的因子。隨著昆蟲神經內分泌調節機理的進－步研究，昆蟲滯育的調節機制理論也將更加完善。