夏季舟山漁場及鄰近海域浮游動物群落結構特征分析

陳小慶，陳 斌，黃 備，王婕妤，鄭 基，寧 平,， 俞存根,*

（1. 浙江海洋學院 水產學院, 浙江 舟山 316004；2.舟山市海洋與漁業局, 浙江 舟山 316004；3.浙江省舟山海洋生態環境監測站,浙江 舟山 316004；4. 國家海洋局第二海洋研究所, 浙江 杭州 310012）

夏季舟山漁場及鄰近海域浮游動物群落結構特征分析

陳小慶1，陳 斌2，黃 備3，王婕妤3，鄭 基1，寧 平1,4， 俞存根1,*

（1.浙江海洋學院 水產學院,浙江 舟山316004；2.舟山市海洋與漁業局,浙江 舟山316004；3.浙江省舟山海洋生態環境監測站,浙江 舟山316004；4.國家海洋局第二海洋研究所,浙江 杭州310012）

2006年8月在舟山漁場及鄰近海域（29°30′ ～31°30′ N，124°30′ E以西）開展海洋生態系統綜合調查，用淺水Ⅰ型浮游生物網采集的浮游動物樣本，對該海域浮游動物的種類組成、數量分布、生物多樣性等群落結構特征進行了分析。結果得知，在調查海域共鑒定出浮游動物93種（不包含浮游幼蟲），其中以橈足類的種類數為最多，有50種，優勢種主要有精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）、軟擬海樽（Dolioletta gegenbauri）、肥胖箭蟲（Sagitta enflata）、百陶箭蟲（Sagitta bedoti）、中華哲水蚤（Calanus sinicus）、普通波水蚤（Undinula vulgaris）、微刺哲水蚤（Canthocalanus paupe）、長尾類幼蟲（Macruran larvae）、雙生水母（Diphyes chamissonis）、背針胸刺水蚤（Centropages dorsispinatus）、肥胖三角溞（Evadne tergestina）、太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）等12種。調查海域浮游動物豐度平面分布呈現南部高、北部低，近岸高、外海低的特征。生物多樣性分析表明，調查海域浮游動物種類數較多，且具有較高的均勻度（0.70），因此其生物多樣性指數較高（4.98）。根據聚類分析結果，可將夏季調查海域的浮游動物在17.13%相似性水平上分為A、B、C三個組群。生物?環境匹配分析顯示，浮游動物的豐度除了與表層鹽度、硝酸氮和硅酸鹽含量有關外，還與鎘、鉛的含量存在著一定相關性。

浮游動物；群落結構；聚類分析；舟山漁場及其鄰近海域；夏季

舟山漁場位于長江口和錢塘江口，其范圍為29°30～31°00′ N，125°00′ E以西海區，面積約為5.3 km×104 km，水深一般為20～40 m，年間平均表層水溫為16～20.1 ℃、平均表層鹽度為12.8～33.2。在這里，由于有長江、錢塘江兩大江河的大量徑流注入，給舟山漁場帶來豐富的營養鹽，加上該海區島嶼眾多，海水交換充分，浮游植物大量繁殖，浮游動物種類繁多，其種群動態變化不僅可能影響許多魚類和其他海洋生物資源的群體數量，而且在海洋生態系統中占有非常重要的地位（Shen & Shi，2003）。此外，浮游動物與海流、水系、漁場相關（Xu & Chen，1989；Chen & Xu，1990；Chen et al，1995；Yang et al，1999a，b，2000；He & Yang，1990，1993），有些種類還可成為良好的環境變化指示種。關于東海近海漁場的浮游動物調查研究，早在20世紀60年代初，開展全國海洋漁業資源普查時就曾做過調查，之后徐兆禮等在研究東海和黃海南部浮游動物時也曾對舟山漁場鄰近海域浮游動物進行過較多研究（Chen et al，2003；Guo et al，2003；Xu et al，1999，2003，2004；Xu，2008，2009），但多數局限于種類和數量分布或某一類群的研究，而對舟山漁場及鄰近海域浮游動物的生物多樣性等群落結構特征的研究涉及較少。為此，本文根據2006年8月在舟山漁場及鄰近海域開展海洋生態系統綜合調查所獲得的浮游動物資料，研究了該調查海域浮游動物的種類組成、數量分布以及生物多樣性，以了解舟山漁場及鄰近海域浮游動物的群落結構特征，為舟山漁場生物資源的持續利用、生態環境評價以及生態系統修復提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 數據來源

數據取自2006年8月（夏）租用“浙定漁11132”號漁船在舟山漁場及鄰近海域（29°30′～31°30′ N，124°30′ E以西）開展海洋生態系統綜合調查所獲得的浮游動物調查資料, 共設20個調查站位（圖1）。

圖 1 站位分布圖（●）Fig. 1 The sampling stations（●）

樣品采集用淺水Ⅰ型浮游生物網(口徑50 cm、篩絹CQ14、孔徑0.505 mm)，自海底至海面垂直拖曳采集。樣品采集和標本處理均按照《海洋調查規范—海洋生物調查》（GB12763.6-91）進行。所獲標本經5%福爾馬林溶液固定后，帶回實驗室進行分類、鑒定和計數。

1.2 數據分析方法

1.2.1 優勢度計算 優勢種優勢度：

式中, Y為優勢度，ni為第i種浮游動物的個體數，N為浮游動物總個體數，fi為第i種浮游動物在各站位出現的頻率，優勢度由Excel計算得到。

1.2.2 生物多樣性分析 生物多樣性計算方法如下: (1) Margalef的種類豐富度指數：

式中，D為浮游動物種類豐富度指數，S為浮游動物總的種類數，N為所有浮游動物總的個體數。

(2) Shannon-Wiener多樣性指數：

式中，H'為浮游動物種類多樣性指數，Pi為第i種浮游動物的個數與總個體數的比值，S為浮游動物種數。

(3) Pielou均勻度指數：J'=H'/log2 S

式中，S為浮游動物種數。

1.2.3 相似性聚類分析 進行相似性聚類分析的種類名錄是這樣得到的，即刪除在總體中相對豐度小于1%的種，但保留其中在任一站位相對豐度大于3%的種。這樣做的目的是為了減少機會種對群落結構的干擾，然后用PRIMER軟件包對群落結構進行分析（Clarke & Warwick，1994）。

多樣性指數的計算以及相似性聚類、標序分析和生物-環境匹配分析（biota-environment matching，BIOENV）均用PRIMER5.0統計軟件包。豐度數據通過二次方根標準化，在計算Bray-Curtis相似性系數的基礎上，用非參數多維標序技術（MDS）作二維標序。檢驗MDS分析結果的好壞用脅強系數（Stress）來衡量，根據Khalaf & Kochzius（2002）研究，認為Stress＜0.2時，可用MDS的二維點圖表示，其圖形有一定的解釋意義，當Stress＜0.1時，可以認為是一個好的排序，當Stress＜0.05時，即具有很好的代表性。本文的聚類（CLUSTER）按此原則進行分析。

在結合環境因子分析中，首先對環境因子進行數據的標準化，在此基礎上計算Nornmalised Euclidean 距離得到不相似性矩陣，再與浮游動物的豐度的相似性矩陣作BIOENV分析，得出環境因子與浮游動物群落結構的相關系數。平面分布圖均采用Surfer 8.0軟件繪制。

2 結 果

2.1 種類組成

根據本次調查采集的浮游動物樣品，已鑒定到種的浮游動物共有93種（不包含浮游幼蟲）。其中橈足類占絕對優勢，共有50種，其次為水螅水母類，共有11種，此外，浮游螺類、櫻蝦類、毛顎類各有4種，管水母類、端足類各有3種，枝角類、介形類、磷蝦類、被囊類各有2種，原生動物、櫛水母類、浮游多毛類、頭足類、糠蝦類、十足類各有1種（表1）。

表 1 舟山漁場及鄰近海域浮游動物的種類組成Tab. 1 Zooplankton species composition in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

序號NO. 種類 Species 序號NO. 種類 Species 4 澳洲多管水母Aequorea australis 51 叉胸刺水蚤Centropages furcatus 5 半球美螅水母Phialidium hemisphaericum 52 奧氏胸刺水蚤Centropages orsinii 6 藪枝水母屬Obelia sp. 53 中華胸刺水蚤Centropages sinensis 7 卡擬杯水母Phialella carolinae 54 伯氏平頭水蚤Candacia bradyi 8 四葉小舌水母Liriope tetraphylla 55 小長足水蚤Calanopia minor 9 半口壯麗水母Aglaura hemistoma 56 尖刺唇角水蚤Labidocera acuta 10 四手筐水母Aegina citrea 57 雙刺唇角水蚤Labidocera bipinnata 11 八手筐水母Aeginura grimaldii 58 后截唇角水蚤Labidocera detruncata 12 兩手筐水母Solmundella bitentaculata 59 真刺唇角水蚤Labidocera euchaetaⅢ 管水母類 Siphonophora 60 小唇角水蚤Labidocera minuta 13 華麗盛裝水母Agalma elegans 61 左突唇角水蚤Labidocera sinilobata 14 雙生水母Diphyes chamissonis 62 闊節角水蚤Pontella fera 15 五角水母Muggiaea atlantica 63 羽小角水蚤Pontellina plumataⅣ 櫛水母類 Ctenophora 64 鈍簡角水蚤Pontellopsis yamadae 16 球形側腕水母Pleurobrachia globosa 65 丹氏紡錘水蚤Acartia danaeⅤ 浮游多毛類 Pelagic Polychaeta 66 太平洋紡錘水蚤Acartia pacifica 17 箭蠶Sagitella kowalewskii 67 細長腹劍水蚤Oithona attenuataⅥ 浮游螺類 Pelagic Gastropod 68 擬長腹劍水蚤Oithona similis 18 胖蟲琥螺Limacina inflata 69 麗隆劍水蚤Oncaea venusta 19 馬蹄蟲琥螺Limacina trochiformis 70 黑點葉劍水蚤Sapphirina nigromaculata 20 尖筆帽螺Creseis acicula 71 奇漿劍水蚤Copilia mirabilis 21 芽筆帽螺Creseis virgula 72 近緣大眼劍水蚤Corycaeus affinisⅦ 頭足類 Cephalopod 73 太平洋大眼劍水蚤Corycaeus pacificus 22 雙喙耳烏賊Sepiola birostrata 74 美麗大眼劍水蚤Corycaeus speciosusⅧ 枝角類 Cladocera 75 挪威小毛猛水蚤Microsetella norvegica 23 鳥喙尖頭溞Penilia avirostris 76 尖額真猛水蚤Euterpina acutifrons 24 肥胖三角溞Evadne tergestina Ⅺ 糠蝦類 MysidaceaⅨ 介形類 Ostracoda 77 長額刺糠蝦Acanthomysis longirostris 25 尖尾海螢Cypridina acuminata Ⅻ 端足類 Amphipoda 26 針刺真浮螢Euconchoecia aculeata 78 細長腳蟲戎Themisto gracilipesⅩ 橈足類 Copepoda 79 裂頦蠻蟲戎Lestrigonus schizogeneios 27 中華哲水蚤Calanus sinicus 80 克氏尖頭蟲戎Oxucephalus clausi 28 瘦新哲水蚤Neocalanus gracilis XIII 磷蝦類 Euphausiacea 29 細角新哲水蚤Neocalanus tenuicornis 81 中華假磷蝦Pseudeuphausia sinica 30 微刺哲水蚤Canthocalanus pauper 82 隆柱螯磷蝦Stylocheiron carinatum 31 小哲水蚤Nannocalanus minor XIV 櫻蝦類 Sergestinae 32 普通波水蚤Undinula vulgaris 83 日本毛蝦Acetes japonicus 33 強真哲水蚤Eucalanus crassus 84 汗森瑩蝦Lucifer hanseni

?

2.2 優勢種

Xu & Chen（1989）在研究東黃海浮游動物優勢種時，將優勢度Y≥0.02時的浮游動物確定為優勢種。本文按此標準進行分析，結果得出夏季調查海域優勢種共有12種，依次為精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）、軟擬海樽（Dolioletta gegenbauri）、肥胖箭蟲（Sagitta enflata）、百陶箭蟲（Sagitta bedoti）、中華哲水蚤（Calanus sinicus）、普通波水蚤（Undinula vulgaris）、微刺哲水蚤（Canthocalanus paupe）、長尾類幼蟲（Macruran larvae）、雙生水母（Diphyes chamissonis）、背針胸刺水蚤（Centropages dorsispinatus）、肥胖三角溞（Evadne tergestina）、太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica），這些種類大多數為橈足類（表2）。它們的豐度占浮游動物總豐度的67.47%。

2.3 豐度的平面分布

調查海區浮游動物豐度分布范圍為3.33～872 ind./m3，其中，以16號站位的豐度最大，1號站位的最小，兩者相差262倍。夏季舟山漁場及鄰近海域浮游動物平面分布呈現南部高、北部低、近岸高、外海低的特征（圖2）。

根據浮游動物種類豐度與環境因子的BIOENV相關分析，顯示鹽度、硝酸鹽、硅酸鹽、磷酸鹽等均是與種類豐度密切相關的環境因子（表3）。

表 2 舟山漁場及鄰近海域浮游動物優勢種的優勢度Tab.2 Dominant species of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

圖 2 舟山漁場及鄰近海域浮游動物豐度平面分布Fig. 2 The horizontal distribution of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

表 3 舟山漁場及鄰近海域浮游動物種類豐度與環境因子Spearman相關系數Tab. 3 Spearman correlation coefficients between the species abundance of the zooplankton and the environmental factors

2.4 生物多樣性指數

表4列出了20個站位的生物多樣性分析結果，從表中可以看出，Shannon-Wiener指數(H′)的分布范圍為1.83～4.45，平均為（3.30±0.78）；均勻度指數(J′)為0.70，總體Shannon-Wiener指數(H′)為4.98。由于調查海域浮游動物的種類數較多，且具有較高的均勻度，因此其生物多樣性指數較高。

2.5 聚類、排序結果

為了減少機會種對群落結構的干擾，將在總體中相對豐度小于1%的種刪除，但保留其中在任一站位相對豐度大于3%的種，結果得出滿足條件的有46種，對這46種浮游動物進行豐度相似性矩陣聚類和MDS分析，結果如圖3所示。從圖中可以看出，可將調查海域的浮游動物分為A、B、C三個組群。A組群與B、C組群之間的相似度為10.76%，B、C相似度為 17.13%。A組群包含位于長江口附近的1號站位；B組群包含位于杭州灣內的6、7、12號站位，C組群包含了122°30′E以東的所有站位。對應的非參數多變量排序結果中0.1＜Stress＜0.2表明可用二維點圖表示，其圖形有一定的解釋意義。相似性分析（ANOSIM）表明群聚間的種類組成呈顯極著性差異（表5）。

3 討 論

橈足類是夏季舟山漁場及鄰近海域的主要生物類群。在已鑒定出的93種浮游動物中，橈足類共有50種，占53.76%；優勢種也多屬于這個類群，如橈足類的精致真刺水蚤、普通波水蚤、中華哲水蚤和微刺哲水蚤等，這與長江口浮游動物的組成相似（Ji & Ye，2006）。此外，水螅水母類種類也較多，有11種，占11.83%。水螅水母類具有隨波逐流的生活習性，是東海水團分布態勢的重要指示種（Xu，2009）。

夏季舟山漁場及鄰近海域浮游動物高豐度區出現在30°30′N以南海域，即在外海高鹽水與沿岸水相交匯的海域。這與2000—2002年長江口水域浮游動物生物量平面分布特征基本一致（Xu & Shen，2005）。一般的說，高豐度區分布在不同水系相交匯區域的兩側，而在不同水系相交匯區域內的豐度較低，夏季調查海域浮游動物豐度平面分布也顯示了這一特征。

表 4 舟山漁場及鄰近海域浮游動物的多樣性Tab. 4 Species diversity of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

圖 3 舟山漁場及鄰近海域浮游動物群落結構的聚類分析和非參數多變量標序Tab. 3 Cluster and MDS Ordination of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

表 5 不同組群間ANOSIM的顯著性檢驗Tab. 5 One-way ANOSIM test between different groups

BIOENV相關分析表明，調查海域夏季浮游動物的豐度與表層海水的鹽度、硝酸氮和硅酸鹽的相關性皆高于其他環境因子。外海高鹽水與沿岸水相交匯的海域營養鹽豐富，這可能是導致該海域浮游動物高豐度區的一個重要原因。夏季，沿岸水溫與外海基本相同，調查海域水溫較高（表層平均水溫為28.14 ℃）且均勻，因此表層水溫對浮游動物的豐度基本上沒有影響。此外，浮游動物的豐度與表層海水中重金屬（鎘、鉛）的含量存在著一定的負相關性。

本次調查海域的水文環境復雜，多種不同性質的水系相交匯，浮游動物組成也體現了這種性質。對浮游動物群落聚類分析結果顯示，可將調查海域的浮游動物分為A、B、C三個組群。A、B組群分別位于長江口和杭州灣附近，種類較少，受沿岸沖淡水影響主要以真刺唇角水蚤、背針胸刺水蚤和太平洋紡綞水蚤等近岸低鹽種類為主。C組群位于122°30′ E以東海域，在夏季，該海域受外海高溫高鹽水影響，主要以精致真刺水蚤、肥胖箭蟲等外海高溫高鹽種類為主，同時，由于夏季調查海域的大部分站位分布在長江和錢塘江沖淡水影響區域，因此也出現有近岸低鹽種類。

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Analysis on Community Structure of Zooplankton in Zhoushan Fishing Ground and Its Adjacent Area in Summer

CHEN Xiao-Qing1, CHEN Bin2, HUANG Bei3, WANG Jie-Yu3, ZHENG Ji1, NING Ping1,4, YU Cun-Gen1,*

(1. Fishery College, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316004, China;
2. Zhoushan Marine and Fishery Bureau , Zhoushan 316004, China;
3. Zhoushan Marine Ecological Environment Monitoring Station, Zhoushan 316004, China;
4. Second Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Peoples Republic of China, Hangzhou 310012, China)

Based on the data acquired within the Zhoushan fishing ground and its adjacent area (29°30′ ?31°30′ N, 121°30′ ?124°30′ E), species composition, abundance, and species diversity of zooplankton were sampled by plankton net (50 cm mouth-diameter, 145 cm net length, 0.505 mm mesh-aperture) during August 2006. The results identified 93 species (excludeLarvae) from the samples, among which Copepods were the most diverse with 50 species. According to the standard ofIRI(the species withIRIabove 0.02 were regarded as dominant species in this paper), there were 12 dominant species:Euchaeta concinna, Dolioletta gegenbauri, Sagitta enflata, Sagitta bedoti, Calanus sinicus, Undinula vulgaris, Canthocalanus paupe, Macruran larvae, Diphyes chamissoni, Centropages dorsispinatus, Evadne tergestina, Acartia pacifica. The stations of high abundance were mainly in the southern part and oceanic sea, and low in the northern and near shore waters. Zooplankton in the Zhoushan fishing ground and its adjacent area exhibited high in evenness (0.70), high species number and high diversity indices (4.98). By hierarchical cluster analysis and non-metric multidimensional scaling (MDS) assisted analyzing, zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area could be formed into three assemblages joining at a distance of 17.13%. The biota-environment matching (BIOENV) analysisshowed that the abundance of zooplankton was correlated closely not only to salinity, nitrate, silicate, but also to the Cd and Pb.

Zooplankton; Community structure; Cluster analysis; Zhoushan fishing ground and its adjacent area; Summer

Q958.8

A

0254-5853-(2010)01-0099-09

10.3724/SP.J.1141.2010.01099

2009-07-02；接受日期：2009-11-04

國家自然科學基金項目（30970464）；浙江省科技廳項目（2006C23051）

*通訊作者（

）, E-mail: cgyu@zjou.net.cn

陳小慶（1984-），女，漢族，浙江人，在讀碩士研究生。主要從事漁業資源及漁業生態學研究。E-mail:wychenxiaoqing@163.com