“爆炸”還是“爆發”？

李啟劍

“爆炸”還是“爆發”？

李啟劍

歐巴濱海蝎

奇蝦

李白一句“但得酒中趣，勿為醒者傳。”在幾分避世的超脫中，多少還滲透著一絲孤高——這飲酒中的樂趣，絕不是一個不喝酒的人所能了解的。然而，對大多偉大的博物學家而言，“獨樂樂，不如眾樂樂”的情懷似乎更受推崇。例如，達爾文在劍橋時的恩師亨斯洛（John Stevens Henslow）先生，他不但通曉植物學、昆蟲學、化學和礦物學等，而且還主張博物學家應該盡力與大眾分享“自然之美”，而不是“壟斷”知識。這種以分享和傳播知識為己任的精神被歷代博物學家不斷傳承，已故演化生物學家古爾德（Stephen Jay Gould）便是其中的典范。除了和埃爾德里奇（Niles Eldredge）合作，提出了著名的“間斷（點斷）平衡（punctuated equilibrium）”理論以外，他最大的貢獻就是撰寫了大量科普作品，向公眾介紹古生物學和演化生物學的知識。在他“海量”的大眾讀物中，影響最為深遠的非《奇妙的生命：布爾吉斯頁巖中的生活故事（Wonderful Life：The Burgess Shale and the Nature of History）》莫屬！

《奇妙的生命》不光堪稱史上最優秀的科普讀物，更重要的是書中對寒武紀初生物多樣化事件的詮釋可謂具有“里程碑式”的意義。古爾德非常贊同惠廷頓（H.B.Whittington）等人的研究，把諸如“奇蝦”、“怪誕蟲”、“歐巴賓海蝎”和“足杯蟲”等布爾吉斯頁巖中的化石視為一群“怪誕的”和“令人拍案驚奇的”生物，它們代表了一次獨特生命演化事件，即所謂的“寒武紀大爆發（Cambrian explosion）”——幾乎所有現代生物大類都在寒武紀早期相當“短”的一段時間內“創生”，由此開創了多細胞動物的新紀元，即所謂“顯生宙”。整個生物界徹底“改頭換面”，形形色色的“大家伙”相繼粉墨登場，各領風騷，盛極一時。由于正處在生命演化史的“節骨眼”上，這一事件尤為矚目，深深影響著人們對后生（多細胞）動物起源和演化的看法。其中可講的故事很多，例如光一個“Cambrian explosion”，就有人翻譯成“寒武紀大爆發”，還有人稱之為“寒武紀大爆炸”。

要辨明孰是孰非，了解其中奧妙，還必須追根溯源，從頭說起。

早在19世紀30年代，牛津的巴克蘭牧師（Reverend William Buckland）就開始對當時所知最古老的含化石地層（后來命名為“寒武紀”）中的生物“遺體”津津樂道。這些三葉蟲和腕足動物之類的硬體化石似乎是突然出現的，而且精致的身體結構似乎還暗示它們已經具有了相當的適應性。然而，那時的科研仍籠罩在神學的陰影之下，物種不變的思想根深蒂固。同時，如“無盡的深淵”一樣漫長的地球歷史觀亦未獲得普遍認同，相當一部分地質學家和受過教育的人還竭力把整個地質歷史硬塞到圣經中所述的幾千年時間框架內。于是，巴克蘭水到渠成的把這些動物化石的“突現”解釋成萬能上帝造物創生的故事。隨后，達爾文在1859年出版的《物種起源》中坦言，巴克蘭所言的“上帝的創造性活動事件”著實是個難點，只能以地質記錄的不完整性來搪塞，并寄望于發現更古老的祖先類型聊以自慰。

“老達”同志雖然未能解決“寒武紀難題”，但卻掀起了一場革命，使演化的生命觀逐漸深入人心。至少，我們已經可以在演化的基礎上談論這個問題，豈不樂哉！1948年，克勞德（P. Cloud）在以無脊椎動物化石為例探討若干演化問題的時候，提到一種叫做爆發式演化（eruptive evolution）的現象，意指“某一生物類群的迅速多樣化（輻射）”。例如，在艱難地熬過白堊紀大滅絕之后，哺乳動物在新生代快速分支分化，演化出紛繁復雜的類型。另外，他還舉到了一些原始腕足動物的例子，但讓人印象最深刻的自然要數“寒武紀大爆發”。

十分有趣的是，克勞德在提及“寒武紀大爆發”的時候一直用的是“eruptive”而不是現在流傳甚廣的“explosive”或其名詞形式“explosion”。原因他在文中有特別說明：所謂爆發式演化其實可延續數百萬年，而且亦未見得會發出多大噪音。顯然，用“eruptive”表示“從束縛中迸發”是十分貼切的。今天“Cambrian explosion”已經被廣泛使用，而“explosion”本身也有“爆炸”和“激增（爆發）”兩個截然不同的含義。從尊重原意的角度上來講，取其后者是明智的。進一步考慮，對演化事件本質的詳細剖析能讓我們更加堅定地稱之為“爆發”而非“爆炸”。

“寒武紀難題”的研究，直到20世紀40年代才陸續有突破性的進展——在澳大利亞南部的阿得雷德山脈以北的埃迪卡拉地區，比寒武紀更老的地層中，發現了一些圓形的像水母樣的印痕化石。隨著發掘的深入，研究者采集到幾千塊化石，有的是圓形壓印，同現代水母相似；有的是柄狀印痕，與現代的一種腔腸動物海鰓相似；有的像細長的蠕蟲形成的印痕，由一個馬蹄形的頭和約40個完全相同的體節組成，與現代的環節動物相似；還有橢圓形、盾形印痕，并且有T形的紋道，可能是節肢動物，它們同現在已知的任何一種生物都不相似。類似的軟軀體保存的埃迪卡拉動物群(Ediacaran fauna)在世界各地被不斷發現，個別種類甚至可能是現代兩側對稱多細胞生物的“鼻祖”。這似乎應驗了“進化之父”的預言——寒武紀的動物化石可以追溯自更古老的祖先。但事實并沒有這么樂觀，因為埃迪卡拉動物跟寒武紀底界實在挨的太近了——頂多只有六千萬年左右，更保守的話可能只有兩三千萬年！相對于細菌、藍藻之類動輒二、三十億年的演化史，這些化石證據僅僅把多細胞動物的歷史稍微往前推了“一個零頭”，相當微不足道！更何況，這些“扁平”生物能不能算是咱家老祖宗還難說呢！

埃迪卡拉生物群

另一方面，隨著寒武紀研究的深入，越發證實“地質記錄不完整性”的推脫毫無根據。首先，世界各地特異軟軀體埋藏化石（例如之前提到的加拿大布爾吉斯頁巖、我國帽天山澄江動物群和格陵蘭的Sirius Passet動物群等）的相繼發現表明,寒武紀之初具有復雜體型的多細胞動物已相當豐富，而且形成了簡單的食物網。其次，大量小型動物骨骼化石（小殼化石）和復雜的遺跡化石在寒武紀地層的幾乎最底部突然出現——無論是紛繁多樣的骨骼碎片，還是日漸復雜的“行跡”都共同印證了這時的多細胞動物確實在“蠢蠢欲動”，一場前所未有的“演化革命”正在進行。這些“小殼”和“復雜行跡”與埃迪卡拉動物幾乎緊挨著：埃迪卡拉動物一交“接力棒”，“小貝殼”和復雜“腳印”便立刻涌現。讓人不由得想起中——新生代之交，恐龍和哺乳動物之間的接力。于是，“寒武紀大爆發”就像一個多幕式話劇，從“前奏”（埃迪卡拉動物）到“序幕”（“小殼”和“復雜遺跡”）直至“主幕（高潮）”（特異軟軀體埋藏化石）在不到一億年的時間內相繼上演。而在更古老的地層，現在十分充實的研究證據表明，雖然具備所有保存化石的條件，但除了大量的菌藻類，可信的后生動物“遺骸”至今仍一無所獲。

既然可以肯定寒武紀“那點事”無疑是一次真實的演化事件，并非由化石記錄的不完整性造就的“鏡花水月”。那么，在這占地球歷史不到1/45的時間內，多細胞動物究竟發生了怎樣的變化呢？這是一個有關性質的問題，究竟是多細胞動物的起源，或者說僅僅是其快速多樣化（輻射）的過程？要回答這個問題，必須訴諸于保存精致的特異軟軀體埋藏化石，當然還涉及我們如何看待遠古化石和現代生物關系的問題了。

在古爾德看來，寒武紀是個獨一無二的演化時期，布爾吉斯頁巖中的古怪生物憑借其獨特性應視作與現代生物親緣關系甚遠的類型。當然，這些“怪胎”跟現在的蚯蚓、昆蟲、烏賊、青蛙、老虎甚至人類等各種多細胞動物都起源自共同的祖先。但自寒武紀剛開始，他們就跟咱當時的“祖先”分道揚鑣，各走各路。這樣一起生活了一段時間之后，絕大多數“奇妙的生物”都在后來的滅絕事件中消失殆盡，而殘存的個別“小枝”又發展壯大，形成今天多姿多彩的生物界的一部分。于是，今日地球上的生物雖多，多樣性（Diversity）（“種”或“屬”的數目）很大，但身體構造的歧異度（Disparity）（“門”或“綱”的數目）卻遠遠不及寒武紀豐富，皆是上述獨特的演化事件所致。

另外，關于埃迪卡拉動物，古爾德支持塞拉赫（Adolf Seilacher）的看法，認為它們大多是具有像空氣墊一樣的片狀或盤狀水壓構架的底棲固著生物。雖然生活方式跟現代珊瑚相似，但卻有著十分“怪異”的解剖結構。古爾德還推測多細胞生物為了彌補由于個體變大而造成的身體(相對)表面積的損失（物體增大時，體積按立方增長，而表面積按平方增長），可以采取兩種策略：1.增加身體內部的復雜性，發展出各種組織、器官、系統——像現在絕大多數多細胞動物一樣。2.使身體變薄，呈帶狀、片狀或餅狀——類似現在的絳蟲。埃迪卡拉動物顯然選擇了后者，屬于多細胞生物演化過程中的一次“獨立實驗”，并在寒武紀之前的一次大滅絕中全部消失。

簡言之，埃迪卡拉動物與走“第一條道路”的現代生物壓根就不是“親戚”。在寒武紀之初，所有現代多細胞動物的祖先都才突然全部出現，從最怪誕的類型到與現生生物很相似的應有盡有。即使后來絕大部分類型都滅絕了，但現代生物的任何一個大類都能在寒武紀找到相應的代表。相反，那時還有很多今天再也看不到的生物門類。這就是古爾德給我們描述的“寒武紀事件”，后生動物的演化還真有點像“宇宙的起源”——從無到有源自“奇點”發生的一次“大爆炸”，宇宙極大擴張之后則逐漸萎縮——動物身體構造的分異度（“門”的數目）在寒武紀一下子達到最大，隨后在滅絕事件中逐漸降低。

然而，越來越多的證據正在顛覆上述“大爆炸”式的解釋。最嚴峻的挑戰來自“分支系統學”——這是一種用于重建譜系關系和進行生物分類的方法，現在已被普遍接受并廣泛使用。理論上講，如果要對任何東西進行分類，我們首先應對它們進行對比分析，找出相同點和不同點，再根據兩方面的特征進行“分門別類”，而生物分類也不例外。生物演化實際上包括垂直演化（導致生物結構復雜性增長）和水平演化（產生新種）兩方面內容。比較各種生物的形態，找出“總體的相似性”可以很好的反映垂直演化的程度。同時，某些生物的“獨特性”則能反映水平演化，從而“反推”其“家譜”。但是，由于“總體的相似性”中包含了太過復雜的信息，分析過程中不可避免會摻入對演化水平的人為判斷。于是，“分支系統學”堅持只有通過識別“獨特性”推導譜系關系才是唯一可靠的分類方法，而參雜水平演化考慮的話都是主觀臆斷。即便是犧牲了部分生物學意義，但至少分支系統學在重建譜系關系方面還是很成功的。

根據這種新方法，布爾吉斯頁巖中的生物不再怪誕，都不過是現代生物的“原始類型”而已，甚至個別埃迪卡拉動物也可以歸入現代生物“祖先“的行列。發育生物學也支持此觀點：諸如同源異型基因（Hox基因）等與動物發育相關基因的輕微調整，就足以成就類似“怪誕蟲”和“歐巴賓海蝎”的所謂“怪誕”特征。這樣一來，實質上寒武紀動物身體構造的歧異度大大低于之前的估計，動物的門類數目大大減少。而且，現代后生動物的祖先也至少可以追溯到新元古代的埃迪卡拉動物。另外，雖然還爭議不斷，但是“分子種”和比大部分埃迪卡拉動物還老的“胚胎化石”都同時暗示現代后生動物的起源應該在埃迪卡拉動物之前，多細胞動物的“根”似乎延伸的很長。

各領域的新成果越發使我們相信現代多細胞動物起源得很早（至少祖先類型在新元古代就出現），“寒武紀事件”的本質不過是多細胞動物快速多樣化的過程。演化事件造就的“奇特性”大不如前，而持續的時間卻增長了不少。無疑，寒武紀“那點事”頂多只能稱之為“爆發性”輻射，而離“爆炸”已相去甚遠！■