低溫和授粉對黃瓜產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

徐 冉 繆旻珉 曹碚生

（揚州大學(xué)園藝與植物保護學(xué)院，江蘇揚州 225009）

低溫和授粉對黃瓜產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

徐 冉 繆旻珉*曹碚生

（揚州大學(xué)園藝與植物保護學(xué)院，江蘇揚州 225009）

以3個黃瓜耐低溫品系NY-2、JY-2、Hot-1和低溫敏感品種津研4號為材料，研究授粉（授粉與不授粉）和溫度（28 ℃/18 ℃與28 ℃/12 ℃）對黃瓜產(chǎn)量和節(jié)位數(shù)、雌花節(jié)位百分率、坐果率3個產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。結(jié)果表明，各耐低溫品系在低溫下產(chǎn)量相對較高的原因有所不同。與津研4號相比，低溫下JY-2節(jié)位數(shù)較多，NY-2花粉更耐低溫，而Hot-1有較高的單性結(jié)實能力；NY-2花粉的耐低溫能力高于津研4號和JY-2，低溫下用NY-2花粉授粉的JY-2和Hot-1植株可以獲得比用JY-2花粉授粉植株更高的產(chǎn)量。

黃瓜；低溫；單性結(jié)實；授粉；產(chǎn)量

黃瓜（Cucumis sativus L.）在冬春季栽培過程中經(jīng)常遭遇低溫脅迫，導(dǎo)致產(chǎn)量損失（Meng et al.，2008）。為做好冬季設(shè)施黃瓜的品種選育和栽培工作，前人對低溫下黃瓜的生長發(fā)育特性進行了很多研究。黃瓜以果實為產(chǎn)量器官，迄今為止，大多數(shù)研究主要集中于低溫對黃瓜營養(yǎng)生長系統(tǒng)的影響，如低溫下黃瓜的干物質(zhì)積累（Sysoeva et al.，1999）、光合作用（Terashima et al.，1998）、呼吸作用（Hu et al.，2006）、抗氧化反應(yīng)（Xia et al.，2009）以及膜超微結(jié)構(gòu)（Xu et al.，2008）的變化等，關(guān)于低溫脅迫對黃瓜產(chǎn)量形成影響的報道卻很少。為此，本試驗選用3個耐低溫品系和1個低溫敏感黃瓜品種，研究低溫和授粉對產(chǎn)量形成的影響，以期為黃瓜耐低溫育種和栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與栽培條件

在對大量黃瓜材料進行耐低溫能力田間鑒定篩選的基礎(chǔ)上，本試驗選用3個耐低溫品系NY-2（中國農(nóng)友種苗有限公司惠贈材料自交后代中選得）、JY-2（津優(yōu)1號自交后代中選得）、Hot-1（雌性系，荷蘭品種Hothouse自交后代中選得）和低溫敏感品種津研4號為試驗材料。

試驗材料于2008年10月～2009年4月栽培于揚州大學(xué)試驗溫室，株距30 cm，行距60 cm。試驗溫室由中農(nóng)綠科農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所設(shè)計和施工，室內(nèi)溫度控制精確度為白天±1 ℃，夜間±0.5℃，自然光照。處理前溫室溫度保持在28 ℃/18 ℃（晝/夜，白天6:00～18:00，夜間18:00～6:00，下同）。4葉期后搭架，常規(guī)管理。

1.2 試驗處理

1.2.1 低溫和授粉對黃瓜產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響 對上述4份材料從4葉期開始進行4種處理:① 常溫生長（28 ℃/18 ℃，下同）、授粉；② 常溫生長、不授粉；③ 低溫生長（18 ℃/12 ℃，下同）、授粉；④ 低溫生長、不授粉。在授粉處理中，津研4號和NY-2分別用自身花粉授粉，JY-2和Hot-1一半植株用JY-2花粉授粉，另一半用NY-2花粉授粉，共20個處理（表1）。采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為溫度處理，在兩間緊鄰的溫室中進行，副區(qū)為授粉處理，每間溫室10個處理，每處理15株，隨機排列，3次重復(fù)（共6間溫室）。不授粉處理通過用防蟲網(wǎng)封閉所有溫室門窗實現(xiàn)，授粉處理從植株第1雌花開放至2009年4月25日每天上午7:00～8:00對當(dāng)天開放的雌花進行人工授粉。

果實生長至200 g左右時采收，畸形果在發(fā)育早期摘除，從根瓜采收至2009年4月30日統(tǒng)計商品瓜產(chǎn)量。為調(diào)查低溫和授粉對產(chǎn)量形成的影響，每株還分別測定了節(jié)位數(shù)、雌花節(jié)位百分率和商品瓜坐果率（簡稱坐果率，下同）3個產(chǎn)量構(gòu)成因素〔單株商品瓜產(chǎn)量=節(jié)位數(shù)×雌花節(jié)位百分率×坐果率×單果質(zhì)量（浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)主編，1987），本試驗所有處理平均單果質(zhì)量均為200 g左右〕，同時記載每株第2果實的單果種子數(shù)以調(diào)查受精對坐果的影響。

1.2.2 低溫對黃瓜花粉活力的影響 對于NY-2、JY-2和津研4號3份材料，將取自常溫生長植株和低溫生長植株的花粉分別置于28 ℃和12 ℃下培養(yǎng)，以調(diào)查花粉發(fā)育和萌發(fā)兩個階段的低溫脅迫對花粉萌發(fā)的影響。花粉采集于早晨8:00左右開放的雄花。花粉萌發(fā)培養(yǎng)基為0.8 %瓊脂+10 %蔗糖+0.05 %硼酸（Diao et al.，2009），萌發(fā)4 h后統(tǒng)計花粉萌發(fā)率。每個處理觀察200粒花粉，3次重復(fù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS10.0軟件分析數(shù)據(jù)，所有百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)在統(tǒng)計分析前均進行反正弦平方根轉(zhuǎn)換，采用Fisher氏保護最小顯著差數(shù)測驗法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫和授粉對黃瓜產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

如表1所示，常溫自花授粉處理下4份材料的產(chǎn)量無顯著差異；津研4號、NY-2和JY-2的節(jié)位數(shù)相似，略高于雌性系Hot-1；該處理下津研4號、NY-2和JY-2的雌花節(jié)位百分率約為49 %，坐果率為100 %，而Hot-1的雌花節(jié)位百分率為100 %，坐果率約為60 %；4種基因型的單果種子數(shù)差異較大，是各自特性的體現(xiàn)。對于JY-2和Hot-1，用NY-2花粉授粉的植株和用JY-2花粉授粉的植株在產(chǎn)量、節(jié)位數(shù)、雌花節(jié)位百分率、坐果率以及單果種子數(shù)等指標(biāo)上均無顯著差異。

常溫下與自花授粉處理相比，不授粉處理中津研4號、NY-2和JY-2的產(chǎn)量顯著下降，其中津研4號和NY-2的下降幅度比JY-2更大。從表1可以看出，不授粉處理下導(dǎo)致3個品系產(chǎn)量下降的主要原因是坐果率的下降，因為產(chǎn)量構(gòu)成3因素中的其他2個因素，即單株節(jié)位數(shù)和雌花節(jié)位百分率各處理相差不大。Hot-1的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成諸因素在授粉和不授粉處理間差異不顯著。結(jié)果表明，常溫下Hot-1的單性結(jié)實能力最高，JY-2次之，津研4號和NY-2最低。

表1 低溫和授粉對黃瓜產(chǎn)量形成的影響

與常溫授粉相比，低溫授粉處理中所有參試材料的產(chǎn)量均顯著下降，其中津研4號的下降幅度大于其他3品系，表明若以產(chǎn)量評價，本試驗將NY-2、JY-2和Hot-1作為耐低溫品系，津研4號作為低溫敏感品種是恰當(dāng)?shù)摹５蜏靥幚硐陆蜓?號、NY-2、JY-2的雌花節(jié)位百分率有所上升，表明低溫處理有利于這些材料的雌花分化。同時，節(jié)位數(shù)在津研4號、NY-2和Hot-1中稍有下降，而在JY-2中則有所升高。與常溫授粉處理相比，低溫授粉處理下各材料的坐果率均顯著下降，下降幅度從大到小依次為津研4號、JY-2（自花授粉）、NY-2和Hot-1（JY-2花粉授粉）。上述結(jié)果表明，3個耐低溫材料低溫處理下獲得相對較高產(chǎn)量的機制有所不同，與津研4號相比，低溫授粉處理中NY-2和Hot-1坐果率下降幅度較小，而JY-2坐果率的下降幅度雖較NY-2和Hot-1大，但節(jié)位數(shù)較多，因此也取得了較高的產(chǎn)量。對于JY-2和Hot-1，低溫下用NY-2花粉授粉植株的坐果率、單果種子數(shù)和產(chǎn)量顯著高于用JY-2花粉授粉的植株，表明NY-2花粉的耐低溫能力顯著高于JY-2（表1）。

由表1可知，與低溫授粉處理相比，低溫不授粉處理下津研4號、NY-2和JY-2的產(chǎn)量顯著降低，且津研4號和NY-2的下降幅度大于JY-2。3個品系的雌花節(jié)位百分率差異不顯著，節(jié)位數(shù)甚至還略有提高，因此3個品系的產(chǎn)量下降主要由坐果率下降導(dǎo)致。對于Hot-1，低溫下未授粉植株的產(chǎn)量和坐果率與用 JY-2花粉授粉的植株基本相同，但顯著低于用NY-2花粉授粉的植株。這些結(jié)果表明，低溫處理下 NY-2相對較高的坐果率主要依賴其花粉低溫下較強的授粉受精能力，而Hot-1則主要依賴其較高的單性結(jié)實能力。

2.2 低溫對黃瓜花粉活力的影響

為驗證花粉的耐低溫能力在津研4號、NY-2和JY-2之間是否有差異，對花粉體外萌發(fā)力進行了試驗。表2表明，28 ℃培養(yǎng)條件下，3個品系常溫生長植株上收集的花粉萌發(fā)率基本相同。花粉發(fā)育和萌發(fā)兩個階段的低溫脅迫均能顯著降低3個品系的花粉萌發(fā)率，兩階段同時脅迫則萌發(fā)率下降更多。通過表2比較可以發(fā)現(xiàn)，NY-2的花粉無論在哪個階段都表現(xiàn)為比津研4號和JY-2更耐低溫。

表2 低溫對花粉離體萌發(fā)率的影響

3 結(jié)論與討論

本試驗通過觀測不同黃瓜品系在不同溫度和授粉處理下產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化，發(fā)現(xiàn)3個耐低溫黃瓜材料低溫下產(chǎn)量相對較高的原因有所不同，與津研4號相比，JY-2節(jié)位數(shù)較多，NY-2花粉耐低溫能力較強，而Hot-1則是因為具有較強的單性結(jié)實能力。這些結(jié)果表明，進行黃瓜耐低溫新品種選育的策略可以是多種多樣的，可設(shè)法在同一基因型中整合不同的耐低溫性狀，如較多的節(jié)位數(shù)和較高的花粉耐低溫能力，或較多的節(jié)位數(shù)和較高的單性結(jié)實能力。

本試驗的田間和花粉離體萌發(fā)試驗均表明不同基因型的黃瓜花粉耐低溫能力存在顯著差異。低溫處理下用耐低溫能力較強（NY-2）的花粉對花粉耐低溫能力較差的品系（JY-2）或雌性系（Hot-1）進行授粉時，可獲得比自花授粉或不授粉更高的產(chǎn)量。因此，在具備人工授粉或飼養(yǎng)昆蟲授粉的條件下，可以通過在主栽品種中以合理比例間種具有耐低溫花粉的品種來提高冬季黃瓜的產(chǎn)量。這一思路在生產(chǎn)中是否可行尚待進一步驗證。

浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)主編.1987.蔬菜栽培學(xué)總論.2版.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社:42-43.

Diao W，Bao S，Jiang B，Cui L，Qian C，Chen J.2009.Cytogenetic studies on microsporogenesis and male gametophyte development in autotriploid cucumber（Cucumis sativusL.）:implication for fertility and production of trisomics.Plant Systematics and Evolution，279:87-92.

Hu W H，Shi K，Song X S，Xia X J，Zhou Y H，Yu J Q.2006.Different effects of chilling on respiration in leaves and roots of cucumber（Cucumis sativus）.Plant Physiology and Biochemistry，44:837-843.

Meng F Z，Hu L P，Wang S H，Sui X L，Wei L，Wei Y X，Sun J L，Zhang Z X.2008.Effects of exogenous abscisic acid（ABA）on cucumber seedling leaf carbohydrate metabolism under low temperature.Plant Growth Regulation，56:233-244.

Sysoeva M I，Markovskaya E F，Kharkina T G，Sherudilo E G.1999.Temperature drop，dry matter accumulation and cold resistance of young cucumber plants.Plant Growth Regulation，28:89-94.

Terashima I，Noguchi K，Itoh-Nemoto T，Park Y M，Kubo A，Tanaka K.1998.The cause of PSⅠphotoinhibition at low temperatures in leaves ofCucumis sativus，a chilling-sensitive plant.Physiologia Plantarum，103:295-303.

Xia X J，Wang Y J，Zhou Y H，Tao Y，Mao W H，Shi K，Asami T，Chen Z，Yu J Q.2009.Reactive oxygen species are involved in brassinosteroid-induced stress tolerance in cucumber.Plant Physiology，150:801-814.

Xu P L，Guo Y K，Bai J G，Shang L，Wang X J.2008.Effects of long-term chilling on ultrastructure and antioxidant activity in leaves of two cucumber cultivars under low light.Physiologia Plantarum，132:467-478.

Effect of Low Temperature and Pollination on Cucumber Yield Formation

XU Ran, MIAO Min-min*, CAO Bei-sheng
（School of Horticulture and Plant Protection, Yangzhou University, Yangzhou225009, Jiangsu, China）

Three cold-tolerant lines（NY-2, JY-2 and Hot-1）and one cold-sensitive cultivar（Jinyan No.4）of cucumber（Cucumis sativus L.）were treated with temperatures of28 ℃/18 ℃（day/night）or28 ℃/12 ℃ with or without pollination. Marketable yield and3 yield components（node number, percentage of nodes with female flowers and fruit setting rate）were recorded. The results show that3 cold-tolerant genotypes rely on different mechanisms to keep relatively higher yield than‘Jinyan No.4’under cold stress. Comparing to‘Jinyan No.4’, JY-2 has more node numbers, NY-2 has more cold-tolerant pollens, and Hot-1 has higher parthenocarpic ability. Cold tolerance of NY-2 pollens is higher than that of‘Jinyan No.4’and JY-2. Under low temperature, JY-2 and Hot-1 plants pollinated with NY-2 pollens can produce higher yields than those pollinated with JY-2 pollens.

Cucumber; Low temperature; Parthenocarpy; Pollination; Yield

S642.2

A

1000-6346（2010）24-0053-04

2010-07-19；接受日期:2010-10-15

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（2009CB119000），國家自然科學(xué)基金（30871721），江蘇省植物功能基因組學(xué)重點實驗室開放基金（K07005）

徐冉，博士研究生，專業(yè)方向:蔬菜栽培生理與生物技術(shù)，E-mail:haxuran@yahoo.com.cn

*通訊作者（Corresponding author）:繆旻珉，教授，專業(yè)方向:蔬菜栽培生理與生物技術(shù)，E-mail:mmmiao@yzu.edu.cn