嫁接與桃花的種質資源演化

王 燕，張啟翔 ，顧振華

（1. 常德職業技術學院，湖南 常德 415000；2. 國家花卉工程技術研究中心，北京 100083）

嫁接作為一種歷史悠久的植物克隆方式，是將植物具有優良性狀的枝、芽人為地接合到另一種植物的適當部位上而形成新植株的技術。在長期的生產實踐中，嫁接充分發揮了其“穩定優良性狀、保持優良特性”的作用，為桃花優良種質資源的長久利用做出了突出貢獻。與此同時，嫁接形成的植物嵌合體在長期的進化中，也引發了可遺傳的變異，并通過以后的嫁接繁殖加速了突變嵌合體的分離，使新的變異性狀得以穩定傳遞，從而促進桃花新品種的形成。

1 嫁接與可遺傳變異

早在20世紀50年代，人們將育性正常的矮牽牛嫁接到細胞質雄性不育的植株上，在其接穗自交的后代中，出現部分可育和完全不育單株。辣椒的蒙導嫁接試驗發現：其后代果實的著生狀態和直立性均發生變異，并能穩定遺傳，嫁接還導致果實中的辣椒素含量下降。以甘薯為砧木嫁接綠豆，其后代出現了各種變異類型，如植株蔓生、生育期延長、葉變狹長、種皮變黑，千粒重增加等，并且，這些變異能穩定遺傳20代以上。山茶花通過嫁接誘變，從“美國大紅”、“緋爪芙蓉”、“粉丹”的群體中分別選育出“華美紅”、“花緋爪芙蓉”、“玉丹”3個新品種。選育出的新品種不僅在形態特征上與原品種有顯著差異，而且變異性狀表現穩定。經RAPD比較分析發現，這3個新品種與其相應的親本在多態性條帶上差異很明顯。從而，在分子水平上證明了嫁接誘變選育出的新品種與其相應親本的本質差異。

2 嫁接誘發變異的機理

番茄和胡蘿卜離體嫁接實驗發現：異科間細胞相互作用在早期表現為隔離層的形成和隔離層逐漸解體，隨后形成次生胞間連絲和胞間通道；次生胞間連絲和胞間通道形成是非特異性粘連和特異性識別的必然結果，次生胞間連絲的形成表明異質細胞間存在著代謝物和信號分子的運輸和交換。在晚期還觀察到相互接觸的兩種異質細胞的質膜、核膜和線粒體膜的消失以及異質細胞壁變薄解體，表現出細胞解形趨勢，這就為異質細胞質體的融合提供了條件。在Mentor graft嫁接砧木莖部的顯微結構中看到有染色質樣物質從木質化的細胞和死亡細胞中流出，穿過細胞壁和細胞間隙，移向維管束。砧木細胞中的染色質可能通過維管束到達接穗的生長點。接穗的生殖細胞和早期胚胎細胞均處于不穩定狀態（感受態），對外界環境條件的反應較為敏感，因此，來自砧木的某些活性物質可能激活接穗莖尖細胞中轉座子，轉座子通過轉座插入使處于分化狀態的花原基發生可遺傳的轉化。大量的嫁接試驗表明：嫁接引發的變異是雙向性的（即顯性基因可以變為隱性基因，隱性基因也可以變為顯性基因），嫁接誘發的突變常常是基因位點上兩個等位同時發生變異，即：由顯性純合體變為隱性純合體，或由隱性純合體變為顯性純合體。

3 桃花品種的演化

我國桃的栽培歷史已有3 000多年，從漢代開始，桃花就作為觀賞植物應用于園林中。歷史上，許多文獻中都出現了關于桃花不同品種的記載（表1）。近十幾年來，隨著我國園林事業的發展，我國科研工作者對全國的桃花種質資源進行了考察收集，并從國外引進了不少桃花新品種，同時，還開展了桃花新品種的育種工作。目前，我國已報道的桃花種植資源達83個。

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4 嫁接與桃花品種演化

自古以來，我國的桃花普遍采用嫁接方式進行繁殖。在長期的生產實踐中，嫁接一方面保留了原品種的優良特性，使許多古老的桃花資源流傳至今；同時，也保留、分離、純化了桃花在長期應用中積累的各種各樣的變異，促進了新品種的形成，豐富了桃花品種類型，加速了桃花品種的發展和演化。在桃花的遠緣嫁接上曾進行過桃-櫻桃、桃-李、桃-柿、杏-桃、桃-山桃、梅-桃、桃-柳、桃-香椿的雜交。桃花的花型花色具有較高的突變頻率，現有的桃花群體中花型、花色、株型的變異屢見不鮮，只要加強觀察、選擇、分離，就能通過嫁接的方式培育出桃花新品種。北京植物園是我國收集種植桃花資源最多的地方，長期用嫁接的方式保留和擴繁各種桃花種質資源；近年來，又通過嫁接方式，培育出桃花新品種“斑葉桃”。常德職業技術學院桃花課題組在“霞玉壽星”的擴繁中，在某一成年植株上發現并分離出花色純白、花萼綠色的枝條和花色為純粉紅色、花萼紫紅、形成層和木質部泛紅的枝條，由此嫁接得到著花密、花瓣內扣、花型成碗狀、重瓣的“白花壽星”和“粉花壽星”2個品種。

5 嫁接與桃花種質資源的保存

我國桃花種質資源比較豐富，株型主要分為直枝、垂枝、壽星、龍游等類型；花型可分為單瓣、半重瓣、重瓣、菊花、臺閣等類型；花色有復色、純色2大品種群；葉色有綠葉、紫葉2種。在桃花種質資源的引種、保存、開發和利用中，應根據不同桃花品種的特性，采用相應的嫁接技術，以保持不同桃花種質的特性。近3年的觀察發現：桃花復色花品種（如二喬壽星、霞玉壽星、鴛鴦垂枝、五寶垂枝、五寶、灑紅等）常常表現出隨樹齡延長而花色分離加劇的現象，如某些“灑紅”的單株上出現純白色花枝條和純紅色花枝條。繁育這些復色桃花品種時，必須在盛花期選擇品種特征特性典型、生長健壯的枝條做好標記；嫁接時，只有選用做了標記、葉芽飽滿的枝條，才能得到品種特性典型的優質種苗。

在種質資源圃日常管理中，應根據品種特性搞好“定向培育”，防止品種資源的極性發展，以保持品種的典型特征。對于品種資源圃中出現的變異材料，要及時剪除（剪下的枝條作為選擇育種的材料進行嫁接繁殖，予以保留）；對于復色花品種的資源材料，應多保留品種特性典型的枝條，剔除極性發展過強的枝條，以保證桃花種質資源材料的特征特性。

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