高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用

周雪榮,郭正剛,2,郭興華

（1.蘭州大學草地農業科技學院,甘肅 蘭州 730020；2.蘭州大學青藏高原生態系統管理國際研究中心,甘肅 蘭州 730020）

①青藏高原是世界上面積最大、海拔最高、生命種群比較豐富且保護較好的高寒自然生態系統,面積達200多萬km2[1]。廣布于該區的高寒草甸在畜牧業生產和水源涵養等生態保育功能中發揮著極其重要的作用。但在人為因素和自然因素的影響下,高寒草甸退化嚴重。鼠害是加劇草甸退化的主要因素之一,因此大量研究集中于采取何種措施降低鼠類種群密度,然而鼠類行為活動對生態系統土壤和植被的積極作用缺乏深入研究。隨著生態系統食物網及其復雜性研究的深入,鼠類活動規律及其對草甸的作用機制研究也隨之不斷細化。我國畜牧業生產方式的變化,使青藏高原高寒草甸作為畜牧業生產物質基礎的功能相對弱化,而其生態功能日趨突出。此種背景下,作為高寒生態系統的關鍵種[2]和青藏高原特有食肉獸類或猛禽的主要食物資源,高原鼠兔Ochotona curzoniae和高原鼢鼠Myospalax baileyi在草甸生態系統食物網結構中占有承上啟下的地位,因此如何客觀評價這2種鼠類活動對高寒草甸植被和土壤的作用,發揮其“生態系統工程師”調控功能,已引起不少學者的關注[3-4]。通過簡述青藏高原最主要的鼠害種群高原鼠兔和高原鼢鼠的基本特征,全面回顧和分析這2種鼠類活動對高寒草甸植被和土壤的作用,指出鼠類活動對高寒草甸生態系統利害轉變關鍵在于確定鼠類致災密度,從而為青藏高原高寒草甸生態系統的適應性管理提供依據。

1 青藏高原鼠害的主要種群及其生物學特性

青藏高原（四川、西藏、青海、甘肅等）棲息的鼠類的種類較多,但對高寒草甸產生危害的有高原鼠兔、達烏爾鼠兔O.dauurica、間顱鼠兔O.cansus、高原鼢鼠、長尾倉鼠Cricetulus longicaudatus、青 海 田 鼠Microtusf uscus、根 田 鼠M.oeconomus、高原松田鼠Pitymys irene和喜馬拉雅旱獺Marmota himalayana等,其中以高原鼠兔和高原鼢鼠最為突出,面積高達1 330萬hm2[5]。

1.1 高原鼠兔高原鼠兔是兔形目,鼠兔科,鼠兔屬動物,體長166 mm左右,體質量約128 g,耳大,額隆,鼻尖,上下唇為黑色。喜居于坡位較低,土壤疏松干燥,地形開闊,離水源較近,植被低矮的高山草甸和亞高山草甸[6-7]。營洞穴生活,不因氣候變化而遷移,只有環境突變時（如水淹、耕作等）才被迫遷居[8]。多以植物葉、莖、花及根、芽為食,而對種了和粗老纖維化或含水量少的器官或者組織少食,甚至不食[9]。高原鼠兔喜食禾本科的紫花針茅Stipa purpurea、早熟禾Poasp.等及豆科的甘肅棘豆Oxytropis kansuensis和花苜蓿Medicago ruthenica等植物[10]。

1.2 高原鼢鼠高原鼢鼠屬嚙齒目,倉鼠科,鼢鼠亞科,體長約 20 cm,體質量約 260 g,尾長3.5～5 cm,眼睛退化,無耳廓,前肢粗壯,掌部寬扁,指爪發達銳利[11],主要營地下生活,喜居于土層較厚、土質松軟的濕潤草灘和陽坡草地[5],以植物根、皮、莖、葉、果實和種子為食,胃內容物定量分析顯示,高原鼢鼠取食的植物主要以高寒草甸群落中伴生雜草為主,如鵝絨委陵菜Potentilla anserina、直梗高山唐松草Thalictrum alpinum、麗江風毛菊Saussurea likiangensis、雪白委陵菜P.nivea、美麗風毛菊S.superba、細葉亞菊Ajania tenuif olia、異葉米口袋Gueldenstaedtia himalaica、摩芩草Morina chinensis和棘豆Oxytropissp.,而對禾本科和莎草科植物取食相對較少[12]。

2 高原鼠兔和高原鼢鼠活動對高寒草甸植被的作用

2.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活動對高寒草甸植被的積極作用高原鼠兔和高原鼢鼠活動對高寒草甸植被的積極作用主要表現在影響植物群落組分、物種多樣性、群落蓋度和高度、生物量及植物種子傳播等多個方面。高原鼢鼠在低密度時,通過啃食高寒草甸群落中的鵝絨委陵菜、直立梗唐松草、細葉亞菊等毒雜草,抑制其在群落中的擴展,從而增加了粗蛋白高、粗纖維低的禾本科和莎草科牧草的競爭力,使其在群落中的比例增加,這說明適量的高原鼢鼠能夠優化草甸群落的組分[12]。宗文杰等[13]在青藏高原東部的甘南高寒草甸研究發現,當高原鼢鼠鼠丘面積占草地面積6%時,高寒草甸群落中垂穗披堿草Elymus nutans、早熟禾、細葉苔草Carex stenophylla等優良牧草在群落中占優勢地位,其生物量占群落總生物量的60%以上。鼢鼠鼠丘面積占草地面積的比例增加到15%時,草地植物群落物種數最大,植物物種多樣性最豐富,這是因為：首先鼠類挖掘活動增加了植物對土壤養分資源和光的可利用性,在無鼠類活動區上層植株的遮蔭降低了下層植物獲取光資源的能力,而鼠類挖掘活動所產生的無植被或植被稀疏相間斑塊,有利于減緩植物在資源和空間競爭中的相互抑制作用[14]；其次鼢鼠的造丘活動使草地土壤異質性增加,各物種間原有的競爭關系被擾亂,優勢種的競爭力受到抑制,為更多的植物生長提供了機會[15]。但在美國得克薩斯州和堪薩斯州干旱大草原的研究卻表明,鼠類活動對植物物種豐富度和物種組成上沒有影響[16]。Whitford[17]認為鼠類活動對草地植物多樣性影響的差異主要是區域間降水量的不同所致。這說明鼠類活動對草地群落組分和多樣性的影響不僅與生境的植被類型有關,而且與環境條件密切相關。

高原鼠兔和高原鼢鼠的活動導致草地植物群落組分發生變化,從而對植被高度和蓋度產生一定影響。其中高原鼢鼠造丘活動使鼠丘邊緣植被高度增加[18],洞道封閉處植株高度降低[19],群落平均高度因低矮植物種增加而下降[20]。高原鼠兔視高草為一種捕食風險,對其刈割既滿足食物供給,又達到開闊棲息地環境視野[21],因此鼠兔生存過的地區一般植被蓋度低且高度不均,甚至有一定數量的裸地存在[22]。但對此不能片面地認為高原鼠兔和高原鼢鼠棲息地植被狀況的惡化均由其活動（采食、挖掘等）所致,而是,該地植被在鼠類棲息之前已遭到嚴重的破壞,正是這種破壞所導致的植被群落特征的某種變化,才為鼠類的遷入及固定種群的形成和發展創造了適宜的條件[22-23]。Nadrow ski[24]在蒙古南部山區研究發現,鼠丘上一年生禾本科植物蓋度很高。這說明鼠類分布生境中草種數量相對豐富,而不是單一的物種群落[25]。江小雷等[26]在甘肅瑪曲高寒草甸發現,鼠丘形成的第1、2年,一年生草本植物蓋度很高（86.81%）。何俊齡等[27]研究表明,在放牧強度適當的情況下,只有秋季形成的鼠丘以裸地的形式越冬,春、夏季形成的鼠丘,其植被蓋度大都在越冬前即為40%以上,至翌年8月,越冬鼠丘的植被蓋度一般均為70%以上,而在經歷2個生長季之后,其植被蓋度即已與背景植被無異。因此,在適宜的放牧強度下,鼠丘植被蓋度并不低,且鼠丘裸地在3～4年便可恢復[26]。

鼠類活動通過影響植被高度、蓋度和物種組成,進而影響植被生物量。張堰銘和劉季科[19]在青海門源的研究表明,高原鼢鼠活動可增加須根類植物生物量。因為須根類植物的根系被鼠類啃食后,依賴其未受損傷根系,充分吸收和利用土壤營養和水分,通過地上部分葉片面積的增大,植株高度增加,光合效率得到提高,從而彌補根部損傷的損失[28],而直根類和根莖類植物,其營養儲存及運輸功能均集中于軸根,根部損傷則嚴重影響其生長發育。因此鼠類活動會促進植被生產力恢復和增長,從而增加植物初級生產量,但在不同的生境條件下,不同種群影響植物類群存在差異。何俊齡等[27]就發現,只有在當年或次年形成的鼠類土丘對草地的初級生產力存在較大影響,主要表現在生物量下降和優良牧草減少2個方面,而2年以上的土丘（含2年）由于植物競爭條件的變化,其植被組成開始向以禾草為主體的群落轉化,無論是植物生物量還是牧草的總體品質均顯著高于背景植被。因此,客觀認識和評價高原鼢鼠鼠丘對草地生態系統的正面影響至關重要。

鼠類活動的積極效應不僅限于草地群落組分優化,多樣性增加,生物量增加,而且有助于部分植物種群的擴散[29]及其廢棄洞道為其他小型草原動物雪雀Monti f ringillasp.、云雀Alauda gulgula、百靈Melanocorypha mongolica和擬地鴉Pseudopodoces humilis等提供隱蔽、棲居和營巢繁殖條件。Kinlaw[30]認為穴居動物之間可能存在共生關系。另外,鼠類通過取食行為將植物種子或果實集中或分散貯藏,一旦這些種子傳播到適宜的微生境時,其就有可能萌發生長[31-32],從而完成種群擴散。可見,鼠類貯藏種子,一方面能調節食物的時空分布；另一方面能為種子萌發提供適宜條件,促進植物擴散。于是,植物與貯食動物形成了一種互惠或協同進化關系。

2.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活動對高寒草甸植被的消極作用雖然高原鼠兔和高原鼢鼠活動會對高寒草甸植被產生積極效應,但當其種群密度過大時,就會對高寒草甸植被產生巨大的負面效應,迫使鼠類活動的有利作用向有害方向轉變。美國猶他州Wasatch高原的囊地鼠Thomomys talpoides moorei在冬天挖洞時對洞口20 cm內植物的地上部分破壞嚴重,而這種破壞過程與其食性無關[33]。在青藏高原,當高原鼢鼠鼠丘面積所占比例超過40%時,甘肅嵩草Kobresia kansuensis、鵝絨委陵菜和火絨草Leontopodium leontopodioides等雜草開始在群落中占據優勢地位,其生物量所占群落總生物量的比例為50%以上,雜草的入侵不但沒有增加草甸群落的物種多樣性,反而降低了物種多樣性指數[13]。首先植物群落中部分植物物種不能長期忍受鼠丘土的覆蓋而死亡[34]；其次直根類植物的部分或全部根莖被高原鼢鼠啃食后,競爭能力減弱,慢慢消失；再次,鼠丘斑塊比例的不斷增大,機會種的入侵空間增加,使群落內物種分布的均勻性更加不均,導致物種多樣性指數降低[13]。

被高密度鼠類長期占據的高寒草甸植物群落其地上和地下生物量較沒有鼠類生存地段的生物量分別減少了59%和80%[35],過強的鼠類活動不但對草地生物量產生不利影響,而且群落間的物種組成也會發生適應性應答,鼠類喜食物種受抑,而耐牧性強、適口性差的物種逐漸變為有利地位,群落組分的這種適應性改變不但嚴重影響了家畜的選食范圍[36],而且對鼠類自身的生存產生不良后果,可利用食物資源減少,最終迫使鼠類放棄棲息[37],開始向周邊適宜生境遷移,使危害面積逐漸加大。而這些被放棄的洞穴在降水淋溶和風蝕過程中,草皮塌陷,土壤性質變劣,逐漸演變為次生裸地,即“黑土灘”[38-39],從而加劇了水土流失。

3 高原鼠兔和高原鼢鼠活動對高寒草甸土壤的作用

3.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活動對土壤的積極作用高覆蓋的高寒草甸表土層分布的高腐殖質和致密草結皮層會減緩土壤上層水分向深層的滲透速率,嚴重阻礙降水和積雪融水的下滲,使其迅速形成地表徑流而流失[40],從而減弱了高寒草甸涵養水源的能力。適量高原鼠兔和高原鼢鼠洞穴的存在,增加了土壤通透性[41],減小土壤容重,毛細管持水量及土壤總空隙度增加,加速水分滲透,增加了土壤含水量和水源涵養能力[42-43]。李文靖和張堰銘報道[44],在青藏高原海北地區當高原鼠兔密度為（48.0±4.3）只/hm2時能夠顯著增加高寒草甸表層土壤（0～5及6～10 cm）含水量,特別是在多年凍土分布區,凍土層阻擋了土壤水的進一步下滲,使冰雪融化水和降水貯藏在土壤植物根系分布層,有利于植物生長[45]。

一定程度的鼠類挖掘活動不僅有利于草甸接納水分,而且有利于基質的養分循環[46]。高原鼠兔棲息地區,土壤中有機質含量顯著高于滅鼠后的區域,其中0～5和6～10 cm分別高出6%和2%[44],這對氣候條件嚴酷,土壤表層有機物分解緩慢的青藏高原而言,具有加快生態系統內物質循環的作用。Karsten等[47]在蒙古南部的Gobi Altay山區研究發現,鼠丘內的P、K 及NO3-含量均顯著高于沒有鼠類活動的地區。在美國的新墨西哥地區,鼠類造丘活動使富含有機質的土壤由地下轉移至地表,由于土丘表面溫度高,礦化作用加強,從而使鼠丘土壤中N、P等速效養分含量上升,最高達3倍[48],這為優良牧草禾草等喜肥植物的定植和擴張創造了良好條件。但在美國加州和猶他州地區的研究卻表明,土丘土壤的N、P等營養成分含量明顯低于周圍環境[49-50]。在高寒草甸地區,高原鼢鼠將土壤推至地面數月后,形成新的營養成分高于周圍環境的土丘斑塊[51]。因為推至地表的土壤,易受日光照射,表面溫度升高；土壤疏松透氣性良好,使微生物活性增強,促進了土壤的礦化作用。這說明鼠類活動對土壤局部微環境土壤養分的影響并不一致。而土丘成分的差異和植物生活史特征的不同,又確立了不同植物在不同演替階段的優勢地位[52]。

3.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活動對土壤的消極作用雖然適當的鼠類活動能夠增加土壤含水量和部分地區土壤養分的含量,但當鼠類種群密度過大時,鼠丘裸露面積占草地面積比例較大,增加土壤表面蒸發量,則會降低土壤含水量,使原來濕潤緊密型土壤向干燥結構疏松型轉變[53-54]。Sherrod和Seastedt[55]在美國科羅拉多州Niwot Ridge高寒草原研究發現,囊地鼠丘未破壞或者剛破壞的鼠丘土壤是肥沃的沙粘土,隨后粘土逐漸減少,最后成沙質土。在青藏高原及其周邊地區,高原鼠兔密度過大時,活動區域土堆的細粒物質減少,礫石含量增加[56],土壤逐漸變得疏松,旱化,在凍融過程和頻繁大風的推動下,高寒草甸龜裂,形成眾多風蝕突破口,逐漸發展成次生裸地[38]。因此鼠類種群數量過大時植被蓋度降低和土壤性質的變化客觀上成為草地沙化和水土流失的基礎。鼠類種群數量過大對多年凍土的活動層厚度也產生深刻的影響,這是因為密布的鼠洞加快了溫度在土壤中的傳遞,使土壤淺層地溫升高并且變化劇烈,從而使多年凍土上限繼續下移[40]。魏興琥等[56]在西藏那曲高山嵩草草甸研究發現,高原鼠兔活動區域土丘表層的有機物質含量呈增加→減少→增加的變化趨勢,這說明鼠類入侵初期,由于種群密度較低,養分含量增加,但密度過大時,養分含量降低,隨著年限增加,土壤有機質又開始增加。

4 鼠害防治策略

我國目前對青藏高原鼠類危害的防治策略研究主要集中于春季投毒和不孕疫苗的研制。春季大量投毒雖然在短期內降低了鼠類種群密度,但并沒有從根本上消除鼠類危害的發生,更為重要的是青藏高原地理位置獨特,大量殘留在土壤中的毒藥隨地下水和徑流可能進入長江和黃河水系,因此春季投毒防治策略不僅使草甸土壤性質變劣,而且對江河流域引水安全構成潛在的隱患。不孕疫苗是根據鼠類種群繁殖時間及爆發規律,讓不育個體繼續占有領域和配偶、消耗資源、保持社群壓力,進而降低種群數量[57],這種防治理念充分考慮到了生態安全性,并在控制實驗條件下效果顯著,但如何應用于野生鼠類種群,使用量多大,對其它物種是否產生影響,對草甸生態系統的食物鏈和物質循環影響如何,這些都很難預測。投毒和鼠類不孕疫苗的核心理念是控制鼠類種群數量,但究竟將鼠類種群密度降低到什么程度,目前爭議很大。因此防治鼠害策略制定的前提是界定鼠類致災密度。防治策略應追根朔源,而不是單向控制害鼠種群,僅作用于鼠類自身。既然鼠類入侵是從放牧導致的草地退化開始,那么鼠類防治策略應該是以退化草地恢復為主要手段的草地綜合調控。鼠類種群密度控制在農田方面已經取得成功的案例,Brown等[58]通過 APSIM model研究了鼠類數量和農作物之間的關系,結果顯示只有當鼠類密度＞100只/hm2時,顯著降低作物產量,而當鼠類密度為42～100只/hm2時,鼠類對作物的影響僅限于幼苗期,當鼠類密度＜42只/hm2時,對作物產量影響不顯著。楊振宇和江小雷[59]2002年在甘南草地以經濟功能測得防治閾值為19.09只/hm2,鼠類密度為2～5只/hm2時不會引起植被群落的變化[60]。因此鼠類活動對草甸利害的轉變關鍵在于種群數量是否超越致災密度,而防治策略也應以致災密度為調控臨界。

5 結語

青藏高原草甸雖然為眾多鼠種提供了棲息地,但產生鼠害的鼠類常見為高原鼠兔和高原鼢鼠,它們作為青藏高原的關鍵種,對高寒草甸植被和土壤產生雙重影響,而利害轉變的關鍵在于種群密度是否超越致災密度,并不是鼠類活動的存在與否。因此鼠害防治策略也應該從單項作用于鼠類自身向生態系統綜合調控轉變,但退化草地恢復對鼠類種群調控效應如何,尚需科學實驗佐證。

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