大豆結莢習性的研究進展及育種展望

高鳳菊，張書良，趙同凱

(山東省德州市農業科學研究院，山東 德州 253015)

結莢習性(Pod-bearing Habit)是指大豆(Glycine max(L.)Merr.)開花和結莢的方式，是大豆的一種重要的形態、生態和育種習性。通過幾年的試驗調查，發現有些大豆的結莢習性在不同的年份有所變化。針對這一現象，作者查閱了相關資料，對不同結莢習性大豆的育種方向進行了探討，試圖為大豆在不同生態條件下的品種選育選用和優質高產栽培技術的科學組裝提供參考。

1 分類標準

結莢習性是大豆的重要形態、生態和育種習性。Piper、Morse(1932)、Hick(1969)將大豆的結莢習性劃分為兩種，即有限結莢習性和無限結莢習性；王金陵(1966)、Bernard(1972)把大豆劃分為有限結莢習性、亞有限結莢習性和無限結莢習性三種；田佩占(1975)把大豆劃分為有限結莢習性、有限—亞有限結莢習性、亞有限結莢習性、亞有限—無限結莢習性和無限結莢習性五種類型。

這些劃分大豆結莢習性類型的方法，不足之處在于綜合性狀描述難以在實踐中對具體材料作出明確的劃分，判斷結果常會因人而異。Tbseng(1972)、曹大銘(1982)、祝其昌(1984)、蔣青(1987)、JeanDayde(1989)等分別依據大豆植株的頂花序或莖端的表現制訂了劃分結莢習性的標準，所依據的性狀數雖然少了，但劃分的結果與習慣劃分差異較大，且所依據的性狀觀察起來費時費事，應用起來比較難以掌握。孫卓韜(1986)按粒重在主莖和分枝上的分布，將大豆劃分為以主莖結莢為主的主莖型和主莖與分枝粒重相近的分枝型，使人們對大豆結莢習性的認識更具體化和數量化。劉順湖(1995)把有無頂花序、上部節數相對值和葉寬比等作為結莢習性的主要成分性狀，并找出用主要成分性狀劃分結莢習性的數量標準，把結莢習性劃分為有限性、無限性和亞有限性。這些性狀可以在田間目測，或經簡單測量而獲得，非常省事方便，且標準明確，易于掌握和使用，適用于大量后代的處理。

今天使用結莢習性這一術語在實際意義上已經超出了結莢的內涵。概念和內容的不一致，也是導致劃分方法和標準混亂的主要原因之一。實際上，國外的一些學者已經用莖端類型(Stemtenmnation)和生長習性(Growth habit)之類的術語代替。因此，劉順湖(1995)建議，將大豆的結莢習性改為生長習性，劃分為有限性、無限性和亞有限性三種類型。

結莢習性是大豆重要的生態性狀，王金陵(1966)和Bernard(1972)認為結莢習性在遺傳上由兩對基因控制，亞有限性對有限性和無限性均為顯性。高峰(1993)發現，同一親本等位基因系亞有限性和無限性的后代中，在其他農藝性狀均已穩定時，結莢習性的表現卻似乎難以穩定。從遺傳學角度看，亞有限性對無限性為顯性(Bernard，1972)，無限性一般不能分離出亞有限性。因此，大豆結莢習性表現型改變的唯一原因是土壤肥力不均或群體內單株間養分分配不平衡造成的。剪葉(限源)、摘莢(限庫)及肥水等環境條件改變，確實會影響大豆株高、分枝等植株外部形態的變化，從而導致結莢習性表現型的改變，但這種改變是不遺傳的。影響結莢習性的諸因子最終是通過限制對莖頂端的養分供應來實現的(祝其昌，1984)。因此，在實際生產中，要正確判斷大豆的結莢習性，除根據正確的判別標準外，還要考慮其所處的生態環境條件。

2 生物學性狀差異及原因分析

Bernard(1972)認為有限性大豆的莖是突然終止生長的，而無限性大豆的莖是逐漸終止生長的；有限性莖上的頂生花序，實際上是由于植株上部的節間很短，許多植株一、二朵花的腋生花序群集在一起的結果。祝其昌(1984)認為不同結莢習性大豆的本質差異，在于其莖頂端花芽分化期的個體發育年齡不同，但他的結果主要來源于田間試驗，缺乏解剖學的證據。常汝鎮(1990)認為有限性大豆的開花結莢順序由中上而下，花序長，主莖頂端結莢成簇；無限性大豆的開花結莢順序由下而上，花序短，主莖頂端一般結1～2個莢；亞有限性大豆的開花結莢順序由下而上，花序長介于有限性和無限性之間，主莖頂端一般結莢3～4個。蔣青(1990)則認為不同結莢習性大豆的莖端都能轉變為生殖莖端，并分化出花原基，它們的主要差異表現在植株開始花芽分化后，主莖端開始生殖生長的時間早晚不同。表現在外形上，有限性大豆莖端的花原基能較好地發育，形成頂生花序；而無限性大豆莖端的花原基大多數最后不能發育成莢，植株一般沒有頂莢。這不同于曹大銘(1982)認為無限結莢習性大豆莖端始終保持營養生長的觀點。

3 地理分布

結莢習性不但受遺傳基因的控制，還與地理位置有關，不同結莢習性大豆的分布有一定的規律。結莢習性生態地理分布的總趨勢是北方大豆以無限結莢習性居多，自北向南有限性品種逐漸增加，長江以南有限性品種占絕對優勢(常汝鎮，1990)。有限結莢習性大豆適于在高溫多濕地區栽培，無限結莢習性大豆多適應于干旱少雨地區，亞有限結莢習性大豆適應于半濕潤地區(王金陵，1957；張子金，1993)。孫培樂(2008)也認為有限性大豆多分布于我國南方及北方一些熱量與降雨充沛、土壤肥沃和不受低溫障礙的夏、秋播種條件下；無限性大豆營養生長與生殖生長交錯的時期長，且開花結莢期分散，遇有不利的生長條件有較強的緩沖能力，故其適應性較強，在較低溫、少雨、肥力較差的條件下栽培，仍能保持一定的產量水平，所以在我國東北中北部、西北地區、內蒙古以及晉北、陜北等春大豆地區多為無限性大豆品種。

4 生育規律差異

4.1 開花

在相同條件下，不同結莢習性大豆在開花時間、花期長短、開花次序方面有較大的差異，并且始花期和花期長度是不同的。蓋鈞鎰(1984)認為，有限結莢習性大豆與無限性結莢習性大豆的開花習性相似，花期長短、開花數量和花莢脫落率對產量影響較大。花莢脫落率與結莢習性無關，但與花數、植株繁茂性和成熟期有關。有限性大豆開花晚、花期短，亞有限性和無限性大豆開花相對早，花期也長；無限性和亞有限性大豆開花高峰出現較早，而有限性大豆開花晚，在開花中期日開花量劇增(蓋鈞鎰，1984；謝甫綈，2001；宋書宏，2002；蘇黎，2004)。孫培樂(2008)的研究表明，終花(頂端停止增節)與全株第一朵花相隔期間的長短不同，即營養生長和開花結莢這兩個過程的兼行時期的長短不同，兼行的時期越長，則越傾向形成無限性；兼行的時期越短，則越傾向形成有限性，而中間便形成亞有限性。

4.2 結莢

有限性大豆的副花序結莢率高，亞有限性、無限性大豆的主花序結莢率高(孫醒東，1956；蘇黎，1997，2004；宋書宏，2002；董麗杰，2002)。董麗杰(2002)還認為亞有限結莢習性大豆莢的分布比較均勻，葉片上下大小無明顯變化或變化較小，有利于莢的形成，從而增加單株粒重。無限性大豆開花后結莢快，主莖頂端停止生長的時間在個體發育中的時期較晚，開花與結莢鼓粒之間的兼行期較長；而有限性品種開花后結莢較慢，頂端花芽分化在個體發育中的時期較早，開花與結莢鼓粒的兼行期短(孫培樂，2008)。

4.3 籽粒

不同結莢習性大豆籽粒的大小、籽粒蛋白質與脂肪總含量、籽粒產量在各部位分布的規律基本一致，籽粒干物質積累速率是一致的(Hanway，1971；孫培樂，2008)。Egli(1975)研究表明，不同結莢習性大豆之間在粒重積累速率上有差異，同一品種的粒重積累速率也因年份、播期而有較大的差異。籽粒干重的增長符合Logistic曲線方程，有限性品種籽粒干重增長速率最快的時間比亞有限性品種早，亞有限性品種又比無限性品種更早些。同一植株前、中、后期和上、中、下段所形成的籽粒，其增重也有快慢之別。一般前期和下段所形成的籽粒增重較慢，且無限性品種的籽粒不整齊(蘇黎，1997；王曉光，1998)。謝甫綈(2001)認為，各種結莢習性大豆開花中期形成的莢其灌漿速率較高，在籽粒形成過程中，蛋白質和脂肪含量的變化一直呈負相關。

無論何種結莢習性的大豆品種，其不同結莢部位籽粒蛋白質和脂肪含量均有差異，而且有著一致的規律性，即蛋白質含量上部最高、中部次之、下部最低，而脂肪含量與之相反，為上部最低、中部稍高，下部最高。這種差異與植株體內碳水化合物的轉化與分配有關，值得進一步探討。

4.4 葉

不同結莢習性大豆葉面積指數的變化過程是漸進上升的，直到最高峰，而在高峰期持續一段時間后下降則是徒然的，這一過程大致呈一拋物線。大豆葉片的性狀也不相同，但生物產量的動態變化規律不太明顯。由于大豆葉片的光合產物有局部利用的特性，去掉不同層次葉片后，光合速率、產物運輸及籽粒產量有補償作用，但主要發生在相鄰層次，中層與下層間雖存在補償作用但不顯著(姜德鋒，2004）。因此，有人提出有限性大豆(Kokubun，1984)、亞有限性大豆(李新民，1991)存在兩個源庫單位的觀點，這兩個單位一是由上層與中層組成，二是由下層與分枝組成。因而在研究中，各去葉處理主要影響著與去葉層次同一源庫單位的層次葉的生理功能，而且影響程度與它們所在的部位、當時的庫強以及對產量貢獻大小有關。苗以農(1996)的研究表明，三種不同結莢習性大豆品種去莢后，葉片比葉重和全N含量增幅順序為有限性>亞有限性>無限性品種，葉面積和光合速率增大順序與之相反，葉面積和光合速率增大的順序、營養生長與生殖生長對光合產物的競爭勢的順序與之相反。在營養生長和生殖生長對光合產物競爭劇烈時期，亞有限性和無限性品種植株中上部節位葉是光合產物的主要供給者。因此，以該部位葉片的比葉重、光合速率等性狀做為選擇指標是合理的。

4.5 株型

無限結莢習性大豆植株一般比較高，葉片下大上小；有限性大豆植株一般不高，葉片大小均勻或上大下小；亞有限性大豆株型近似于無限型(董麗杰，2002)。有限性大豆品種的分枝數明顯多于亞有限性品種，但其株高和節數卻明顯少于亞有限性品種，各品種莖粗間差異不大，結莢部位品種間無明顯的變化規律。由于大豆的結莢習性不同，所以其高產的株型表現也不相同，亞有限性品種要求植株較高，分枝少，葉型指數大等特征，有限性品種則與之相反(姜德鋒，2004；董鉆，2000)。在不同結莢習性大豆品種的單株產量構成中，主莖和分枝對產量的貢獻不同，有限性品種的單株粒數以分枝為主，而亞有限性品種則以主莖為主。生物產量與經濟產量均以亞有限性品種較高，但收獲指數表現規律不同(董鉆，2000)。Willcox(1981)認為，有限結莢習性抗倒伏，而無限性品種隨著株高增加倒伏加重。在有限性品種中，高產與高稈有關；在無限性品種中，高產與高抗倒伏有關。

4.6 根

根作為植物的三大營養器官之一，在植物的生長發育過程中起著重要的作用。王法宏(1989)、楊秀紅(2001)分別對無限結莢習性和亞有限結莢習性大豆的苗期、花期、鼓粒初期的根系性狀進行比較研究，發現亞有限性大豆品種根系比較發達，與無限性相比，亞有限性根量多，根體積龐大，根表面積大，側根發達。

4.7 性狀相關性

不同結莢習性大豆開花結莢和葉之間是相互關聯的(姜德鋒，2004），有限結莢習性大豆品種的葉、莢之間呈負相關；無限性大豆的葉與莢之間呈正相關；亞有限性大豆的葉與莢之間在局部呈正相關。

無限結莢習性大豆的產量、株高、開花時期和成熟期之間有相關關系(Anand，1963)，Tbseng(1972)應用有限性和無限性大豆品種雜交后得到的F2群體進行研究，結果與上述研究相似。有限結莢習性大豆株高、主莖節數與出苗至始花日數相關程度高，且始花期與成熟期主要性狀的遺傳力都較高，彼此相關密切，株高、主莖節數在始花期已達成熟期的70%和85%以上(ManSunLin，1988；樊翠芹，1996)。

5 產量影響因素

大豆產量是一個復雜的數量性狀，受許多因素的影響。雖然結莢習性與產量沒有相關性(Hick，1969；Green，1977；宋書宏，2004；溫學發，2005），但在特定表達條件下，不同結莢習性大豆品種的產量表達結果是有差異的。在高肥足水栽培條件下，亞有限結莢習性品種更有利于其生產潛力的發揮(宋書宏，2004）。在一般肥力條件下，亞有限結莢習性大豆綜合生產力優于有限性大豆，年際間趨勢一致。在育種目標相似的情況下，不同結莢習性大豆間產量差異不顯著(溫學發，2005；王如芳，2001）。黃文(1995)把三種不同結莢習性的大豆品種按不同比例三成份混種，認為混合群體產量基本上均較高產成份減產，但混合群體的產量均有超補償作用，即混合群體的實際產量較理論產量增產。周勛波(2004)認為在人工光源條件下，有限結莢習性品種的光合速率高于亞有限結莢習性品種，但兩者均可獲得較高的產量，說明決定大豆產量形成的因素十分復雜。

6 育種展望

選育高產優質大豆新品種，結莢習性固然是很重要的生態性狀，但是決定一個品種是否高產必須考慮其綜合性狀，建立合理的田間群體結構，最大限度地提高大豆對環境資源的利用率和轉換率，是實現大豆高產的主要途徑。根據不同結莢習性大豆品種的生育特性，在優質高產栽培中，無限結莢習性品種應注重在開花的前、中期(始花后10～20d內)提供良好的生育條件；亞有限性品種應特別注重在開花的中、后期(始花后20～30d內)保持良好的生育條件；有限性品種則應在整個開花結莢期間全程水肥促進(孫培樂，2008），抓住大豆促、攻的關鍵期，就會起到功省效宏的效果。

大豆要實現高產，必須具有一定的營養生長量為基礎。始花至終花期間是大豆生物產量和經濟產量形成的最關鍵期。有限結莢習性大豆的單株產量主要決定于分枝莢數、主莖莢數、株高和莢高；亞有限性大豆的產量決定于主莖莢數、主莖節數和株高；無限性大豆的產量則主要依靠主莖莢數(蘇黎，1997)。因此，為了選擇高產單株，對有限結莢習性單株來說，應注意對分枝莢數、主莖莢數等性狀的選擇；而對亞有限性和無限性品種則需注意對主莖莢數、主莖節數等性狀的選擇。當然，性狀本身的遺傳能力也是不可忽略的。

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