蜜蜂病害研究進展

大部分農(nóng)作物和野生植物依靠昆蟲、鳥類和蝙蝠等傳播花粉，昆蟲是主要的傳粉媒介。在人工和自然生態(tài)的所有授粉昆蟲中，獨居的和群居的蜜蜂總科物種占授粉昆蟲的80%。雖然人類65%的主要食物（包括小麥、玉米和水稻）不需要昆蟲授粉，但是剩余的35%卻離不開昆蟲的傳粉作用。從某種意義上說，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的規(guī)模化、單一化種植很大程度上依賴于人工飼養(yǎng)的授粉昆蟲，尤其是蜜蜂。

然而，過去幾年在美國和部分歐洲國家出現(xiàn)蜜蜂群神秘消失現(xiàn)象，使農(nóng)作物授粉和生態(tài)平衡面臨挑戰(zhàn)。所謂蜂群衰竭失調(diào)病（CCD）癥狀主要表現(xiàn)為蜂箱周圍找不到成年工蜂尸體，大量工蜂消失后的幾周內(nèi)，蜂群沒有出現(xiàn)盜蜂和害蟲入侵現(xiàn)象。CCD癥狀不同于本文將要描述的各種病害的癥狀。值得慶幸的是，這種現(xiàn)象只發(fā)生在部分地區(qū)，全球范圍家養(yǎng)蜂群總數(shù)仍呈上升趨勢。

昆蟲授粉和全球食物供應(yīng)息息相關(guān)，所以家養(yǎng)蜜蜂和野生授粉昆蟲數(shù)量的減少自然引起了人們的廣泛關(guān)注。人們在擔(dān)憂我們是否正面臨“全球授粉昆蟲危機”。雖然這種擔(dān)心為時過早，但是我們必須意識到很多獨居和群居的授粉昆蟲數(shù)量在明顯減少。由于北美和歐洲地區(qū)的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對蜜蜂的依賴性較大，所以這種危機首先在這些地區(qū)表現(xiàn)。毫無疑問，全世界蜜蜂健康存在危機。這是因為農(nóng)業(yè)殺蟲劑和殺菌劑的大量使用、蜂群治螨藥劑量的增加、自然生態(tài)環(huán)境的破壞以及土地的超負荷使用等對蜜蜂及其他授粉昆蟲帶來負面影響。更重要的是，蜜蜂在其生長發(fā)育過程的各個階段均不同程度受到寄生螨（大、小蜂螨）、真菌、細菌、病毒和其他侵襲性動物的攻擊。對于某些寄生蟲和病原體，它們對蜜蜂個體和蜂群造成的危害是我們所熟知的，但是還有很多其他病原體造成的危害我們?nèi)匀灰粺o所知，很顯然所有的病原體都以這樣或那樣的形式危害蜜蜂的健康。

為了認識和預(yù)見病原體對寄主的危害，了解病原體的發(fā)病機理是根本，摸清病原體的傳播途徑是有效防治的前提。只有了解每種病原體單獨存在時的發(fā)病機理才能更好地估計不同病原體之間的相互作用關(guān)系（如中立、偏利、協(xié)同和拮抗作用等）。過去幾十年，對于蜜蜂病理學(xué)的研究，重點放在寄主上，而忽視了對各種病原體毒力的研究。毒力的不同不僅影響疾病的發(fā)展，還影響它們對寄主的危害。由于過去對蜜蜂病原體認識不夠，限制了相應(yīng)病敵害防治方法的探討和應(yīng)用。考慮到當(dāng)前很多國家養(yǎng)蜂業(yè)面臨的危機，改變以前的研究模式迫在眉睫。因此，我們聯(lián)合蜜蜂生物學(xué)、傳染病學(xué)、毒理學(xué)方面的專家協(xié)同合作，來解釋CCD現(xiàn)象，通過他們的研究成果，找到合理、有效的預(yù)防措施和治療方法。

《無脊椎動物病理學(xué)》雜志以專刊形式登出與蜜蜂健康有關(guān)的研究內(nèi)容，旨在收集各個國家的各種病原微生物知識，以期對蜜蜂傳染病學(xué)感興趣的研究人員提供可靠的、最新的成果。只要那些關(guān)于蜜蜂病理學(xué)前沿領(lǐng)域的研究取得進展，該雜志便進行實時報道。CCD現(xiàn)象逐漸讓我們認識到授粉蜜蜂的脆弱性，同時為我們更好理解蜜蜂病理學(xué)提供重要的研究資源。

本文首先簡單綜述歐洲和美國養(yǎng)蜂業(yè)以及CCD的致病因素，并對全球養(yǎng)蜂業(yè)尤其是北美和歐洲養(yǎng)蜂業(yè)做較為全面的綜合分析，剖析當(dāng)前養(yǎng)蜂業(yè)概況。雖然部分地區(qū)的蜂群在消失，但其他地區(qū)家養(yǎng)蜂群的數(shù)量仍在增加，但是這些蜂群數(shù)量還是遠遠達不到日益增長的對授粉昆蟲的需求。

據(jù)報道，已知的感染蜜蜂的病毒有18種，本文只討論對蜜蜂健康造成較大危害的幾種病毒。

殘翅病毒（DWV）是最普遍的病毒之一，Joachim de Miranda和Elke Genersch是該病毒的研究專家。這種病毒的傳播途徑是通過父、母本的垂直傳播或通過寄生螨協(xié)助水平傳播。近來其他研究人員還討論殘翅病毒如何從隱性感染轉(zhuǎn)變成顯性感染，對蜜蜂個體及其同伴產(chǎn)生的影響。另外，殘翅病毒對寄主蜜蜂的毒力正在研究，結(jié)果還未見報道。

慢性麻痹病病毒（CBPV）是最先被發(fā)現(xiàn)的蜜蜂病毒，也是最近從基因組水平研究的病毒之一。Magali Ribiere，Violaine Olivier 和 Philippe Blanchard發(fā)起該病毒的基因組研究，他們還給出合理的模型，解釋這種病毒同聯(lián)合蛋白是如何相互作用并被復(fù)制,這種病毒是最復(fù)雜的蜜蜂RNA病毒。蜜蜂麻痹病是一種廣泛流行的蜜蜂病害，而慢性麻痹病病毒所起的作用還需更進一步研究。

Joachim de Miranda，Guido Cordoni 和 Giles Budge是研究急性麻痹病病毒（ABPV）、克什米爾病毒（KBV）和以色列急性麻痹病病毒（IAPV）的專家。這三種病毒無論在遺傳上還是在生物特征上均高度相關(guān)。雖然其生物學(xué)特性已被較為詳盡地描述過，尤其是關(guān)于分子多態(tài)性方面的特征。但是要找到一種既能可靠診斷又能正確分類的特征仍比較困難。對于那些對蜜蜂病毒病檢測和診斷感興趣的研究人員可以參考相關(guān)的研究。這些研究概括了病毒變異的問題，給出如何解決這些問題以及如何避免對研究結(jié)果產(chǎn)生誤解方面的暗示，還詳細描述與IAPV病毒相關(guān)的研究，包括這類病毒在CCD中所起的作用、基因組整合研究的趨勢以及蜜蜂可能通過RNA干擾抵抗該病毒等。這些研究結(jié)果推論嚴密，解釋合理，提供大量研究數(shù)據(jù)。由于這些研究是通過對IAPV病毒和其他病毒的均衡分析，被認為是蜜蜂病毒學(xué)研究領(lǐng)域的寶貴成果。

蜜蜂細菌病的代表是美洲幼蟲腐臭病和歐洲幼蟲腐臭病。美洲幼蟲腐臭病（AFB）的病原是類幼蟲芽孢桿菌。Elke Genersch具有歷史意義的研究取得較好的成果，類幼蟲芽孢桿菌目前已被詳細分類。最近幾年，人們對該病的致病機理和傳染病學(xué)的認識迅速增加，相應(yīng)的研究成果也受到高度重視。事實上，類幼蟲芽孢桿菌是最易變異的一種病原微生物，不同單倍型和毒性的菌株生活史變化也很大。研究表明，在個體水平和蜂群整體水平上，快致死效應(yīng)的菌株和慢致死效應(yīng)的菌株產(chǎn)生相反的毒力，即快致死效應(yīng)的菌株對單個個體毒力高，但對蜂群整體水平來說，其毒力反而小；而慢致死效應(yīng)的菌株則相反。隨著人們對AFB病原發(fā)病機理、流行病學(xué)和毒理學(xué)認識的提高，會改進相應(yīng)的防治方法。最后也是最重要的一點，美洲幼蟲腐臭病的研究現(xiàn)在正進入分子時代。蜜蜂基因組序列的測序工作已完成，治病因子的研究現(xiàn)在已成為可能，這些前提條件可能揭示寄生菌和寄主之間的相互作用關(guān)系。迄今為止，在類幼蟲芽孢桿菌上還未檢測到毒力島（指編碼細菌毒力基因簇的相對分子質(zhì)量比較大的染色體DNA片段）的存在，但是最近卻發(fā)現(xiàn)類幼蟲芽孢桿菌存在與毒力相關(guān)的基因，引起相關(guān)研究人員激烈討論。

相對于AFB，人們對歐洲幼蟲腐臭病（EFB）的關(guān)注較少。但Eva Forsgren指出，當(dāng)前該病在歐洲部分地區(qū)有加重趨勢。EFB的治病因子是蜂房蜜蜂球菌。雖然蜂房蜜蜂球菌和繼發(fā)性病菌均被詳細描述，并且利用相應(yīng)的分子手段來檢測和診斷EFB已應(yīng)用于生產(chǎn)。但是我們對該病的致病機理及其繼發(fā)性病菌在歐洲幼蟲腐臭病中所起的作用了解很少。

白堊病是蜜蜂的一種真菌病，病原是蜜蜂球囊菌，在Katherine Aronstein和 Keith Murray的論文中描述這種病原體的傳播途徑。近來，蜜蜂球囊菌的分類學(xué)、流行病學(xué)、發(fā)病機理、形態(tài)學(xué)和繁殖特性等方面的研究取得一些進展，并為蜜蜂飼養(yǎng)管理提供了很多有用的防治建議。對于研究人員來說，最感興趣的也許是用來研究蜜蜂球囊菌的方法，即球囊菌的培養(yǎng)法和幼蟲活體鑒定法的應(yīng)用。

東方蜜蜂微孢子蟲（Nosema ceranae）在西方蜜蜂群中被發(fā)現(xiàn)，這種病原體傳播迅速，分布范圍廣，以前在西方蜜蜂群中未被識別，直到1996年才被描述，在全世界范圍內(nèi)均有分布，是最主要的蜜蜂病原體，并在CCD中起重要作用。正因如此，它被首先選來進行全基因組測序，而不是早期就在西方蜜蜂群內(nèi)發(fā)現(xiàn)的蜜蜂微孢子蟲（Nosema apis）。Ingemar Fries研究Nosema ceranae寄主范圍，并與同屬的Nosema apis進行比較研究，包括增長率、對特異組織的危害以及孢子彈性方面等。由于蜜蜂微孢子蟲病被認為是蜜蜂健康的頭號殺手，因此Nosema ceranae的研究引起了足夠重視。

Peter Rosenkranz，Pia Aumeier和 Bettina Ziegelmann等是研究狄氏瓦螨的專家，他們的研究范圍較廣，涉及到狄氏瓦螨的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、行為學(xué)以及繁殖特性等。研究還表明，似乎從抗螨蜂群直接選育蜂種的效果并不比自然選擇的效果好，此外，其他有關(guān)狄氏瓦螨防治方法的綜述，為現(xiàn)在和將來的研究提供了堅實的基礎(chǔ)。