從陸地到海洋——鯨類動(dòng)物的起源與進(jìn)化

編譯 張守忠

鯨類動(dòng)物是陸地哺乳動(dòng)物的后裔，這可以從鯨類動(dòng)物的一些生理特征上看出：鰭骨與陸地哺乳動(dòng)物的前肢很相似；脊椎做垂直上下運(yùn)動(dòng)，與陸生動(dòng)物的奔跑動(dòng)作類似；更重要的一點(diǎn)是，它們都呼吸空氣。許多古代和現(xiàn)代鯨類動(dòng)物都帶有其祖先的許多進(jìn)化痕跡，如退化的后腿，某些鯨類動(dòng)物仍利用其盆骨生育后代等。鯨類動(dòng)物與其他哺乳動(dòng)物的聯(lián)系還可以通過基因證據(jù)加以證實(shí)。鯨類動(dòng)物是陸地哺乳動(dòng)物的后代，這已是毋庸置疑的了，但問題是，它們是何時(shí)從陸地進(jìn)入水中的呢？

起源之謎

早在1693年，約翰·雷第一次指出，“鯨魚是哺乳動(dòng)物而非魚類”。1883年，亨利·弗勞爾進(jìn)一步指出，“鯨魚擁有陸地哺乳動(dòng)物的殘留特征”，“是陸生哺乳動(dòng)物的后裔，而非現(xiàn)代陸地哺乳動(dòng)物的祖先”。弗勞爾同時(shí)也是最先將鯨魚與有蹄類動(dòng)物聯(lián)系起來的科學(xué)家之一。

最新研究認(rèn)為，鯨類動(dòng)物與河馬是近親關(guān)系。

有關(guān)鯨魚的祖先，科學(xué)家過去曾提出過各種假說。查爾斯·達(dá)爾文在1859年曾經(jīng)提出：“鯨類動(dòng)物是熊的后代。”后因受到激烈批評(píng)，他撤回了自己的觀點(diǎn)。20世紀(jì)初期，愛伯哈德·弗拉斯和查爾斯·安德魯斯提出，“鯨類動(dòng)物是一種已滅絕食肉動(dòng)物——裂齒類動(dòng)物的后代。”稍晚一些，W·D·馬太又提出，“鯨類動(dòng)物可能起源于食蟲動(dòng)物。”再后來，E·J·斯里皮爾試圖將以上兩種觀點(diǎn)結(jié)合起來，他指出：“鯨類動(dòng)物起源于由裂齒動(dòng)物進(jìn)化來的食蟲動(dòng)物。”

鯨類動(dòng)物與中爪獸

有關(guān)鯨魚進(jìn)化的最流行觀點(diǎn)出現(xiàn)于上世紀(jì)90年代，首先是李·范·韋林，后來是弗·斯·薩雷。他們發(fā)現(xiàn)，鯨魚的牙齒特征與一種已滅絕的叫做“中爪獸”、像長著蹄子的狼的食肉有蹄動(dòng)物非常相似，兩種動(dòng)物都長有獨(dú)特的三角形牙齒。除了牙齒相似之外，這種動(dòng)物修長的口鼻部以及其他某些特征都與鯨魚相似。基于以上原因，科學(xué)家認(rèn)定，鯨類動(dòng)物起源于中爪獸的一個(gè)種類。然而，最近的分子種系發(fā)生學(xué)（主要研究分子形狀，尤其是RNA、DNA和蛋白質(zhì)，以確定親緣關(guān)系等）研究表明，鯨類動(dòng)物實(shí)際上與偶蹄動(dòng)物尤其與河馬的血緣關(guān)系更近。

2001年，巴基斯坦古鯨的發(fā)現(xiàn)為分子學(xué)研究結(jié)果提供了證據(jù)支持。對(duì)巴基斯坦古鯨的骨骼結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果說明，鯨魚并非直接起源于中爪獸，而是起源于偶蹄動(dòng)物的一個(gè)種類（偶蹄動(dòng)物包括很多種類，如駱駝、牛、鹿、豬、羚羊、長頸鹿、河馬等），這種動(dòng)物在與中爪獸類動(dòng)物分道揚(yáng)鑣后開始進(jìn)入水中。換言之，原始鯨是一種早期的偶蹄動(dòng)物，保留了其祖先中爪獸的許多特征（如三角形牙齒等），而現(xiàn)代偶蹄動(dòng)物已經(jīng)失去了這些特征。有證據(jù)顯示，所有有蹄哺乳動(dòng)物的最早的祖先至少在一定程度上食肉或食腐。今天的偶蹄動(dòng)物和奇蹄動(dòng)物經(jīng)過進(jìn)化，已轉(zhuǎn)變成食植動(dòng)物。作為一種海洋溫血?jiǎng)游铮L類動(dòng)物需要更高的熱量才能在水中生存，它們因此保留了其遠(yuǎn)祖中爪獸類動(dòng)物的食肉特性。中爪獸類動(dòng)物之所以被淘汰，是因?yàn)樗鼈兠媾R后起食肉目動(dòng)物的激烈競爭。它們已變成高度特化的食肉動(dòng)物，而當(dāng)時(shí)可食用的大型獵物仍然很少，因此，它們的適應(yīng)性進(jìn)化在面對(duì)新崛起的食肉動(dòng)物時(shí)就變成了一種劣勢(shì)。

科學(xué)家勾畫了一個(gè)新的偶蹄動(dòng)物進(jìn)化樹：原始有蹄類動(dòng)物進(jìn)化成偶蹄動(dòng)物和鯨類動(dòng)物，河馬科動(dòng)物則是鯨類動(dòng)物最近的近親。

鯨魚與河馬

1985年，美國古生物學(xué)家文森特·桑里奇通過比較血液蛋白質(zhì)的相似性后發(fā)現(xiàn)，鯨類動(dòng)物與河馬科動(dòng)物存在親緣關(guān)系。1997年，科學(xué)家根據(jù)形態(tài)學(xué)證據(jù)和大約20個(gè)DNA樣品的研究結(jié)果，證明鯨類動(dòng)物和偶蹄目動(dòng)物可以組成一個(gè)叫做“鯨-偶蹄類的總目”。2005年，河馬科動(dòng)物與鯨類動(dòng)物之間的親緣關(guān)系得到了分子學(xué)研究的證實(shí)，為“鯨-偶蹄類動(dòng)物”假說提供了證據(jù)支持。

中爪獸（復(fù)原圖）

分析證實(shí)，河馬與鯨魚擁有一個(gè)棲居于水中的共同祖先，生活在5000萬～6000萬年前。這種古老動(dòng)物中的一個(gè)種群最終進(jìn)入海洋，成為鯨類動(dòng)物，而另一個(gè)種群進(jìn)化成一種叫做碳獸的似豬動(dòng)物，河馬是其唯一的后代。

早期鯨類動(dòng)物的進(jìn)化證據(jù)

巴基斯坦古鯨：生活于5500萬～4900萬年前始新世早期。2001年，考古人員在巴基斯坦發(fā)現(xiàn)了一具鯨類動(dòng)物顱骨化石，通過分析其形態(tài)特征，科學(xué)家認(rèn)為它屬于古代鯨類動(dòng)物，尤其是其內(nèi)耳骨結(jié)構(gòu)與鯨類動(dòng)物非常相似。現(xiàn)代鯨類動(dòng)物和鯨類動(dòng)物化石的耳朵都呈現(xiàn)這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，而且這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)只有鯨類動(dòng)物才具有，其他動(dòng)物沒有。

巴基斯坦古鯨看上去非常像長著蹄子的犬科動(dòng)物，尾巴又粗又長。最初，科學(xué)家認(rèn)為巴基斯坦古鯨的耳朵是為適應(yīng)水下生活而發(fā)生的一種適應(yīng)性進(jìn)化。然而，結(jié)合這種動(dòng)物的其他生理特征，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這樣的耳朵實(shí)際上更適合于陸地生活。如果說巴基斯坦古鯨是鯨類動(dòng)物的祖先，那么鯨魚的水下聽覺系統(tǒng)一定是后來進(jìn)化出來的。除此之外，巴基斯坦古鯨的牙齒也與后來出土的鯨魚化石牙齒非常相似，呈鋸齒狀三角形，很像鯊魚的牙齒，而鯊魚牙齒與現(xiàn)代鯨魚的牙齒非常相像。

印度霍斯：生活于4900萬年前。印度霍斯的發(fā)現(xiàn)完全是一個(gè)偶然事件:在最早發(fā)現(xiàn)這個(gè)物種的顱骨化石的人去世后，他的妻子將化石送給了斯威森。有一天，斯威森的一位技術(shù)助手在無意間弄壞了這具顱骨化石，結(jié)果顯露出具有鯨魚特征的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)。印度霍斯只有貓那么大，屬于食草動(dòng)物，外形類似鹿。與巴基斯坦古鯨一樣，印度霍斯也擁有與鯨類動(dòng)物一樣的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)，以及又粗又長的尾巴。但是，與巴基斯坦古鯨相比，印度霍斯的骨骼更加粗厚，非常適合于水中行走。此外，其牙齒中的氧同位素含量與水生動(dòng)物相同。這些都說明，印度霍斯更適于水中生活。

印度霍斯實(shí)際上并非現(xiàn)代鯨類動(dòng)物的直接祖先，它只是從鯨類動(dòng)物進(jìn)化線上分化出來的一種動(dòng)物，具有鯨類動(dòng)物的某些特點(diǎn)，如內(nèi)耳和粗骨骼。科學(xué)家認(rèn)為，印度霍斯的進(jìn)化過程與單孔類哺乳動(dòng)物有相似之處，單孔類哺乳動(dòng)物是目前仍保留早期哺乳動(dòng)物原始形態(tài)的一種動(dòng)物。與其他哺乳動(dòng)物一樣，單孔類哺乳動(dòng)物也生有毛發(fā)，但是缺乏胎盤，卵生。單孔類動(dòng)物與其他哺乳動(dòng)物擁有同一祖先，但在哺乳動(dòng)物進(jìn)化出胎盤之前，就與其他哺乳動(dòng)物在進(jìn)化之路上分道揚(yáng)鑣了。印度霍斯的進(jìn)化也屬于這種情況。

走鯨：生活于4800萬年前。走鯨是一種兩棲哺乳動(dòng)物，棲居于古地中海沿岸的三角洲地帶，經(jīng)常出沒于微咸的溫暖河流里。走鯨體長約3米，沒有耳廓，其捕獵行為可能非常像鱷魚，尤其擅長于水下伏擊。走鯨的骨骼結(jié)構(gòu)說明，它們無論在陸地還是在水中，行動(dòng)都不是很敏捷，因此只能靠伏擊來獵取食物。

與巴基斯坦古鯨和印度霍斯一樣，走鯨也擁有鯨類動(dòng)物的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)，是鯨魚的一個(gè)過渡類型。與巴基斯坦古鯨相比，走鯨已進(jìn)化得更適合水中環(huán)境。走鯨的聽覺系統(tǒng)已完全適應(yīng)水下環(huán)境，其鼻子結(jié)構(gòu)已進(jìn)化得使其能在水下吞咽食物。走鯨科有三個(gè)屬，但目前只發(fā)現(xiàn)了其中兩個(gè)屬的頜骨碎片。走鯨在水中游泳時(shí)其身體與鯨類動(dòng)物一樣上下擺動(dòng)，而不像鱷魚或魚那樣左右擺動(dòng)。

羅德侯鯨：生活于4600萬年前始新世中期。羅德侯鯨是原鯨科里的一個(gè)屬。古生物學(xué)家吉格里奇通過研究羅德侯鯨屬動(dòng)物，第一次證明鯨類動(dòng)物與偶蹄動(dòng)物存在親緣關(guān)系：羅德侯鯨的踝骨呈“雙軸”結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)只有偶蹄動(dòng)物和鯨類動(dòng)物具有，而其他哺乳動(dòng)物的踝骨都是“單軸”結(jié)構(gòu)。

羅德侯鯨擁有發(fā)達(dá)的水下聽覺，但仍不能像鯨類動(dòng)物那樣通過尾巴游泳。尚不清楚羅德侯鯨是否生有鯨魚那樣的尾葉，但它們能用四肢劃水，而將強(qiáng)勁有力的粗大尾巴當(dāng)作方向舵使用。有科學(xué)家猜測，羅德侯鯨像海獺那樣采用游-滑方式游泳，而吉格里奇認(rèn)為，羅德侯鯨的肢體比例使得它們更可能采用俄羅斯麝香鼠快速劃動(dòng)的游水方式。

羅德侯鯨體長約10米，除了具有以上特點(diǎn)之外，其脊椎具有明顯的過渡特征。一段叫做骶骨的脊椎骨與骨盆直接相連，使其能在陸地上活動(dòng)（具有早期陸地動(dòng)物的特征）。其他脊椎骨則變短，使得這種動(dòng)物的前半身變得更加僵硬，利于水中活動(dòng)。與此同時(shí)，其四肢也變短，身體呈現(xiàn)流線型。這些特征具有鯨類動(dòng)物的特點(diǎn)。羅德侯鯨既具有陸地哺乳動(dòng)物祖先的特點(diǎn)，也擁有鯨類動(dòng)物的特征。

巴氏龍：生活于4000萬～3400萬年前始新世晚期。巴氏龍屬于鯨類動(dòng)物，1840年第一次被發(fā)現(xiàn)，曾被錯(cuò)誤地歸類為海洋爬行動(dòng)物，但很快被理查德·歐文重新劃入哺乳動(dòng)物，不過保留了其爬行動(dòng)物的名字。與其他早期鯨類動(dòng)物不同，巴氏龍不是兩棲動(dòng)物，它已進(jìn)化成地地道道的海洋動(dòng)物，其后腿已退化為殘肢，交配時(shí)用來抓抱配偶。

與其祖先相比，巴氏龍身體進(jìn)化得更加修長，體長達(dá)到現(xiàn)代鯨魚的長度，有18米長，不太發(fā)達(dá)的肌肉組織說明它們不適合深潛。巴氏龍雖然看上去非常像現(xiàn)代鯨魚，但它們沒有形成瓜型額頭，而瓜型額頭是現(xiàn)代鯨類動(dòng)物進(jìn)行回聲定位的必備條件。巴氏龍腦容量不大，說明它們是一種獨(dú)居動(dòng)物，沒有形成復(fù)雜的社會(huì)結(jié)構(gòu)，這一點(diǎn)與現(xiàn)代鯨魚有較大差別。

鯊齒鯨：生活于3300萬～1400萬年前，是一種早期齒鯨類動(dòng)物。齒鯨能通過發(fā)出一連串喀噠聲進(jìn)行回聲定位，聲脈沖通過其瓜型前額發(fā)出，碰到物體反射回來，再通過下顎接收信號(hào)。鯊齒鯨的顱骨結(jié)構(gòu)顯示它們擁有回聲定位能力。鯊齒鯨的外貌特征與現(xiàn)代齒鯨很相似：顱骨扁平，吻突變短，這些都是現(xiàn)代齒鯨所具有的典型特征。

印度霍斯（復(fù)原圖）

早期鯨類動(dòng)物