巴音布魯克不同建植期人工草地土壤生物學特性研究

尹偉，胡玉昆，柳妍妍，公延明，張偉，劉偉，阿德列提·艾列吾塔力甫

（1.中國科學院新疆生態與地理研究所，新疆 烏魯木齊830011；2.中國科學院研究生院，北京100039；3.新疆伊犁新源縣畜牧獸醫局，新疆 伊犁835800）

土壤是地球陸地生態系統的基礎，而土壤微生物是陸地生態系統中最活躍的成分，擔負著分解動植物殘體的重要使命，推動著生態系統的能量流動和物質循環［1］。微生物數量多，土壤生物活性強，有效養分供給充足，可作為評價土壤肥力的重要指標之一［2］，土壤養分含量直接影響植物的生長。土壤酶來源于土壤中動植物和微生物的分泌物及其殘體的分解物，參與多種生物化學過程和物質循環，并直接參與土壤營養元素的有效化過程。因此，土壤酶活性可以客觀的反映土壤肥力狀況［3］。

巴音布魯克草原位于開都河源流區，擁有高寒草甸、高寒草原化草甸、高寒草甸化草原、高寒草原、山地灌叢草甸和沼澤化高寒草甸等草地類型，這些草地類型不僅是該地區畜牧業發展的物質基礎，同時在涵養水源、保持水土等方面起著重要作用，也對整個塔里木河流域的生態安全和新疆的經濟發展起到舉足輕重的作用。然而由于自然條件和經營管理問題，巴音布魯克草原退化極其嚴重，退化草場占可利用草場的49.2%［4］，早在20世紀80年代初就在該地區建立了人工草地，并在退化地區采取補播、施肥等措施進行恢復。在其他地區，有關土壤、林分以及不同退化階段的草地養分、微生物和酶活性已有報道［5－13］，而對開都河源區高寒草地生態系統的研究只局限于土壤理化性質以及物種多樣性，對土壤微生物和酶活性的研究甚少［14］，特別是對于不同建植期高寒人工草地土壤微生物的變化情況以及與植被、土壤環境的關系并不清楚，給認識開都河源區生態系統各組分在全球或區域性生態環境演變過程中的功能和動態帶來了困難。因此，本研究通過對開都河源區不同建植期高寒草地的土壤微生物和土壤酶活性特征進行初步的研究，以期探討高寒地區不同建植期土壤生物學特性變化特點，為高寒草地生態系統分解者亞系統功能的維持、退化草地的恢復和重建以及人工草地的建植和穩定性提供土壤生物學方面的參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地設在位于天山中段大尤爾都斯盆地西部的巴音布魯克高寒草原，地處E 82°27′～86°17′，N 42°18′～43°34′，海拔2 340～4 618 m，年平均氣溫－4.8℃，1月最低氣溫可達－48℃，7月最高氣溫30.5℃，年平均風速2.7 m／s，年平均降水量276.2 mm，年蒸發量高達1 022.9～1 247.5 mm，全年積雪日達150～180 d，無絕對無霜期，屬典型的高寒氣候，土壤為亞高山高寒草原土。紫花針茅（Stipapurpurea）＋羊茅（Festucaovina）草原是研究區域內典型的高寒草原類型，分布在海拔2 460～2 760 m，群落種類組成簡單，分屬7科12屬，一般7～10種，群落總蓋度約50%。人工草地為松土混播垂穗披堿草（Elymusnutans）和老芒麥（Elymussibiricus），播種量為75 kg／hm2，比例為1∶1。

1.2 樣地設置

在巴音布魯克草原生態站附近，選擇以同一海拔的1987，1992，1999和2003年建植的多年生垂穗披堿草和老芒麥為試驗地，以典型的天然草原（0 a）作為對照，樣地面積為10 m×10 m，其生境基本情況見表1。樣地選擇植物生長均勻、微地形差異較小、集中連片分布的群落，分別取樣。調查時間在植物生長期（2007年6，7，8，9月）樣地內按對角線法做1 m×1 m的小樣方，重復5次，樣方調查分別記錄植物種類組成、高度及蓋度。另外，6－9月每月月底在研究地采用剖面法和5點混合法分別采集0～20和20～40 cm土壤樣品，各樣品過2和1 mm土壤篩以除去動植物殘體和根系石塊，混合均勻并用四分法取舍，一部分鮮樣風干進行土壤理化性質的測定，另一部分貯藏于4℃的冰箱內，進行微生物數量的測定。

表1 巴音布魯克地區不同建植期人工草地概況Table 1 Plot characteristics of different cultivated periods in Bayanbulak region

1.3 研究方法

土壤微生物的分離及計數：細菌培養采用牛肉膏蛋白胨培養基，放線菌培養采用改良高氏一號培養基，真菌培養采用馬?。霞永t培養基，表面涂抹法平板接種［15］。在無菌室里，稱取鮮土樣5 g，放入裝有無菌水的加玻璃珠三角瓶中（以充滿瓶底為宜），振蕩10 min使土樣充分打散，用1 m L移液槍準確吸取土壤溶液1 m L，依次稀釋為每m L 10－1，10－2，10－3，10－4土壤懸液，再用100μL的移液槍準確吸取0.2 m L不同濃度土樣溶液接種到培養皿，每種菌分別接種3個不同稀釋度懸液，其中細菌為每m L 10－2～10－4懸液，真菌每m L 10－1～10－3懸液，放線菌每m L 10－2～10－4懸液，每一個稀釋度3個重復。接種后，用無菌玻璃棒涂布均勻于瓊脂表面。接種了土壤懸液的培養皿，平放于桌上20～30 min，使菌液滲透入培養基內，然后倒置于25～28℃恒溫箱中培養一定時間：細菌2～3 d，真菌5～7 d，放線菌7～10 d。選取每皿15～150個的1個稀釋度統計菌落數，按下列公式計算每g干土中的菌數。

土壤酶活性的測定［3］：過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法，脲酶采用靛酚比色法測定，每月每層重復3次。

土壤理化性質的測定［16］：含水量采用鋁盒烘干法（105℃，8 h），p H 值采用p H 計雷磁PHS－3C（土∶水＝1∶5），電導率采用電導率儀DDS－307A（土∶水＝1∶5）進行測定，有機質采用重鉻酸鉀－硫酸氧化法，全氮采用重鉻酸鉀－硫酸硝化法，全磷采用氫氧化鈉堿熔－鉬銻抗比色法，速效氮采用蒸餾法，速效磷采用碳酸氫鈉法，速效鉀采用火焰光度法。含水量測定為6－9月，每月每層重復3次，其余每個指標在7月進行測定，每層重復3次。

數據處理利用DPS 7.05、Microsoft Office Excel 2003、Sigmaplot統計軟件。

2 結果與分析

2.1 不同建植期土壤微生物類群數量

2.1.1 不同建植期土壤微生物類群數量空間層次動態 對巴音布魯克高寒地區5種不同建植期土壤細菌、真菌和放線菌數量的空間層次分步進行測定（表2），不同建植期細菌類群數量比較順序為：4 a＞8 a＞0 a＞15 a＞20 a；放線菌最大值出現在0 a，8 a次之，20，4和15 a依次降低，表現出天然草原土壤放線菌數量大于人工草地的規律；真菌類群在4 a時達到最大值，以后20，15，8和0 a依次降低，表現出人工草地大于天然草原的趨勢。同時，不論是相同建植期還是不同建植期，細菌、真菌、放線菌三大類群數量均表現出細菌＞放線菌＞真菌的規律。同一建植期不同空間層次草地土壤三大類微生物數量變化較大，一般0～20 cm的數量為20～40 cm的0.21～34.7倍。除15 a真菌數量隨土層深度的加深而增加外，其他建植期細菌、真菌及放線菌數量隨土層的加深而逐漸減少，表明微生物類群具有表聚性，這主要是由于土壤表層枯落物的分解、轉化進入土壤，形成較厚的腐殖質表層，有機質含量高，土壤中的大部分營養元素多集中于表層，并且該地區植物根系多集中于0～20 cm，根系分泌的可溶性糖類、蛋白質等刺激微生物的生長［17］。同時，土壤表層溫度和通氣狀況有利于微生物的生存與繁衍，而20～40 cm土層水熱、營養源狀況均比上層較差，故其下層三大類群數量不如上層土壤微生物類群數量多。

0～40 cm土層微生物總數中細菌占68.03%～90.55%（表2），故微生物總數比較順序與細菌一樣，即在4 a時達到最大值，8 a草地土壤微生物數量大于天然草原（0 a），以后隨著建植期的增長而逐漸降低。造成這種現象的原因主要是建植初期生境資源豐富，建群種生長良好，土壤質量趨于良性化，隨著建植期的增長，地上植被出現多種退化指示植物，植被蓋度、地上生物量、土壤含水量均較建植初期有所下降，腐殖質含量降低，故細菌和真菌數量降低。由于細菌可產生胞外代謝物，如多糖，脂類和蛋白質，起到膠結作用以穩定團聚體［18］。因此，細菌數量的多少在某種程度上可以反映土壤質量的變化。4 a細菌數量是20 a的3.89倍（表2）。結合在植被調查時15和20 a人工草地均有退化指示植物的出現，如天山賴草、委陵菜、棘豆等，從側面反映出該樣地群落已發生退化，這與該樣地細菌數量較少相吻合。

表2 不同建植期土壤微生物類群數量的空間層次分布Table 2 Spatial scales distribution of soil microorganism numbers in different cultivated periods grassland

2.1.2 不同建植期土壤微生物類群數量月份動態 5種建植期的土壤微生物三大類群在6－9月4個月中，表現出相同的月份變化規律，即均在8月達到最大值，9月最低（圖1）。原因可能在于細菌喜好濕潤，能耐受低氧水平，研究區的降水主要集中在7－8月，此期間植物生長迅速，根系活動旺盛，氣溫上升，8月氣溫達到最高，有利于細菌的生長和繁殖，進入8月中旬后牧草開始枯黃，氣溫開始降低，同時出現降雪天氣，自此進入冬季，植物生長處于休眠狀態，根系活動遲緩，土壤含水量較低，細菌生長受到抑制。由于細菌數量占微生物總數量的68.03%～90.55%，對微生物總數的貢獻率最大，故微生物總數變化順序與細菌變化一致。

不同月份之間放線菌數量變化明顯，且水熱條件良好的7－8月差異性顯著（圖1B）。6－8月隨著環境條件（水、肥、氣、熱）的改變，放線菌數量逐漸增多，并在8月達到最大值，進入9月數量因為溫度、植被等自然環境的改變而迅速降低。

土壤中真菌數量為103cfu／g，小于細菌和放線菌數量，在偏酸性土壤中數量較多，是降解各種有機物的重要類群，對不利環境的忍耐力較強。不同建植期的真菌月份數量變化規律相同，在水熱條件較好的8月均達到最大值（圖1C）。

圖1 不同建植期土壤微生物的月動態變化Fig.1 Dynamic of microbe numbers of different cultivated periods from June to September

2.2 不同建植期土壤酶活性的空間層次動態

土壤酶是表征土壤中物質、能量代謝旺盛程度和土壤質量水平的一個重要生物指標［19］。過氧化氫酶能促進水解過氧化氫，并能氧化土壤中的有機質，其活性與土壤的微生物數量有關，也與植物根系有關，可以用來表征土壤生化活性和腐殖質化強度［3］。0～40 cm土壤過氧化氫酶活性大小比較為：4 a＞8 a＞0 a＞15 a＞20 a，建植人工草地前，盡管草地植被蓋度、地上生物量較大，但由于研究區處于高寒地帶，土壤凍結期長、通透性差，對土壤微生物繁殖和活動的抑制作用較為強烈，不利于土壤酶活性的提高，同時致使土壤有機質形成受阻，大量有機殘體累積于土中，造成天然草原土壤過氧化氫酶活性較低，采取松土等措施建植人工草地后，隨著土壤通透性能的顯著改善，尚存的有機殘體為土壤微生物提供了足夠的營養物質來源，使土壤性質得到明顯改善［20］，進而改善并提高了土壤微生物數量及其代謝過程，從而使土壤酶數量和活性顯著增加。建植4，8 a人工草地0～20 cm土壤過氧化氫酶活性雖然不及天然草原高，但是0～40 cm土層顯著高于天然草原（P＜0.05），15 a人工草地各土層較天然草原相應降低1.65%，6.78%和3.72%，建植20 a時0～40 cm較天然草原降低6.86%，反映出土壤環境也較建植初期發生改變。

脲酶是土壤中最為活躍的水解酶之一，因其對土壤有機質中碳—氮鍵（CO－NH）的水解作用而在土壤氮循環中具有重要作用，其活性的提高有利于穩定性較高的土壤有機氮向有效氮的轉化［21］。與天然草原（0 a）相比，建植4 a不同土層（0～20，20～40 cm）脲酶活性分別增加46.4%，20.5%，表明天然草原在經開墾建植為人工草地初期土壤脲酶活性顯著增加，在建植8 a時仍大于天然草原，之后隨著建植期的增加，植被組成也慢慢發生變化，土壤脲酶活性顯著下降，表現出對植被環境變化的敏感性。不同建植期草地0～20 cm脲酶活性與20～40 cm的呈現相似的特點，均表現出建植初期脲酶活性比較大（分別為4和8 a），以后0，20，15 a依次降低。本研究中不同建植期脲酶活性排列順序與土壤微生物總數變化規律大致相同，均在4 a取得最大值，8 a時仍大于天然草原，以后隨著建植年限的增加，逐漸呈減小的趨勢，并低于天然草原。

另外，5種建植期的土壤過氧化氫酶和脲酶活性均呈現出隨土層的加深而遞減的趨勢（圖2），這主要是因為土壤表層聚集著大量的枯枝落葉，有機質含量高，有著較好的水熱條件和通氣狀況，有利于土壤微生物的生長代謝，呼吸強度加大，從而使表層積聚了較高的土壤酶活性。隨著土層的加深，土壤孔隙度減小，有機質含量也急劇下降，地下生物量隨之減少，土壤溫度的降低及土壤水分的減少使得土壤微生物代謝產酶能力下降，故呈現出土壤酶活性隨著土壤剖面加深而降低的趨勢。

圖2 不同建植期土壤酶活性空間層次動態Fig.2 Space dynamic states of soil enzyme activities in different cultivated periods grassland

2.3 相關分析

2.3.1 微生物數量與土壤環境因子的相關分析 細菌與速效氮呈極顯著負相關，與p H值、脲酶活性等呈負相關，與電導率、過氧化氫酶活性等呈正相關（表3）；真菌與全磷呈顯著負相關，與過氧化氫酶活性呈極顯著負相關，與p H值、脲酶呈極顯著正相關；放線菌與有機質呈極顯著正相關，與p H值、電導率等呈負相關，與速效磷、速效鉀、全氮等監測指標呈正相關；微生物總數與速效氮呈極顯著負相關，與電導率、全氮等呈正相關，與p H值、脲酶活性等呈負相關，但均不顯著。

表3 微生物數量與土壤因子的相關系數Table 3 Correlation coefficients on the relationship between microorganism number and soil properties

為了更好的說明土壤微生物數量與環境因子之間的關系，采用逐步回歸擬合土壤微生物總量與土壤諸多環境因子的數學模型：Y1＝30.48－0.17X1＋1.19X2。式中：Y1，土壤微生物總數量；X1，速效氮；X2，脲酶活性。速效氮、脲酶活性對微生物總數的偏相關系數分別為－0.998 2，0.870 0，絕對值依次遞減，且與速效氮達到極顯著水平。土壤微生物總數與脲酶活性的相關系數僅為－0.200 0，但偏相關系數卻達到0.870 0，和速效氮一同成為影響微生物總數的重要因子，說明僅僅依靠簡單相關系數來判斷相關性具有一定的局限性。

2.3.2 土壤酶活性與環境因子的相關分析 土壤脲酶活性與有機質、電導率呈顯著正相關，與全磷呈顯著負相關，與p H值、速效氮呈負相關，與含水量、速效磷等呈正相關，但均不顯著；土壤過氧化氫酶活性與全磷呈顯著正相關，與p H值、速效氮、速效磷呈正相關，但不顯著，與含水量、電導率、有機質等呈負相關，且不顯著（表4）。

表4 土壤酶活性與土壤環境因子的相關系數Table 4 Correlation coefficients on the relationship between soil enzyme activities and soil properties

土壤脲酶活性的多元線性回歸方程為：Y2＝2.541＋0.084A1－0.545A2。式中：Y2，脲酶活性；A1，土壤有機質；A2，全磷。土壤全磷、有機質對脲酶活性的偏相關系數依次為－0.985 3，0.973 0，與全磷有關的回歸系數也最大，說明全磷和有機質是影響土壤脲酶活性的重要因子。與前面提到的脲酶活性和有機質呈顯著正相關，與全磷呈顯著負相關的結論一致。

土壤過氧化氫酶活性的多元線性回歸方程為：Y3＝－15.361＋2.207B1＋0.185B2。式中：Y3，過氧化氫酶活性；B1，p H 值；B2，全磷。全磷、p H 值對土壤過氧化氫酶活性的偏相關系數依次為0.999 4，0.995 7，其絕對值依次減小，與p H值的相關系數僅為0.140 0，但偏相關系數卻達到0.995 7，回歸系數也達到最大值，即全磷和p H值是影響土壤過氧化氫酶活性的主要土壤因子。

3 討論

研究表明，在0～40 cm土層中，細菌對微生物總數的貢獻率最大，故微生物總數比較順序與細菌相同，即在建植初期，微生物總數呈增長趨勢，在4 a達到最大值，以后隨著建植期的增長，微生物數量逐漸降低。顧峰雪等［22］對不同建植期的人工植被類型進行了研究，認為植物種植時間越長，微生物數量越多，與本研究結果有所差異，造成差異的原因除了研究尺度的差異外，還與植物種類、研究區域自然環境狀況有關。另外，本研究中15 a真菌數量隨土層深度的加深而增加，可能受人為干擾活動（放牧等）的影響［23，24］，但是具體原因有待于進一步的研究探討。

土壤微生物數量與分布受各種生態因素的綜合影響，生態環境的地理區域差異是主導因素［25，26］。巴音布魯克草原與海北站海拔相差不大，但本研究與海北站［27］相比，細菌等三大微生物類群數量比海北站減少1～2個數量等級，這主要是研究區年均溫－4.8℃比海北站的－1.7℃更低，年均降水量276.2 mm比海北站的580 mm少很多，即水熱狀況不良造成了該地區細菌、真菌、放線菌三大微生物類群總體相對較少。另外，隨著建植期的增長，草地植物優勢種地位逐漸降低，且伴有退化指示植物的少量分布，其化感作用對其他植物甚至草地微生物也有影響［28］。研究表明在本研究區0～20 cm土層微生物類群數量大于20～40 cm，即土壤微生物具有表聚性，與多數研究結果一致［29］。

土壤酶活性不僅受土壤理化性質的影響，同時，土壤微生物的種類和數量在某種程度上對土壤酶活性的變化也有影響［30］。不同建植期土壤脲酶活性大小順序：4 a＞8 a＞0 a＞20 a＞15 a，過氧化氫酶活性大小順序：4 a＞8 a＞0 a＞15 a＞20 a，與土壤微生物總數總體變化規律大體一致，即4 a取得最大值，以后隨著建植期的增長，逐漸降低，但在建植后期脲酶活性與微生物總數變化稍有差別，即在15 a脲酶活性小于20 a，而15 a微生物總數卻大于20 a，具體原因還有待于進一步的研究探討。同時，土壤過氧化氫酶和脲酶活性均有隨土層的增加而逐漸降低的特點，這與他人［31，32］的研究結果一致。另外，結合地上植被調查看，15，20 a植被群落較建植初期已發生退化，根據不同建植期土壤微生物數量以及土壤酶活性的變化，故土壤退化滯后于植被退化，也表明土壤微生物和土壤酶活性對土壤環境有高度的敏感性，因此，土壤微生物數量和土壤酶活性可作為評價草地退化的指標之一。

建植期不同，土壤肥力狀況以及植被也會有所改變。與其他樣地相比，4 a人工草地有機質積累較多，營養源豐富，同時該樣地土壤含水量也較為豐富，因此該樣地微生物數量最多，土壤脲酶活性和過氧化氫酶活性也最大。無論是土壤狀況還是地上植被變化調查，都從側面反映人工草地在建植初期對于草地恢復起著重要作用，但隨著建植期的增長，群落植被、土壤開始發生退化，此時應采取多種恢復措施組合（休牧、圍欄、劃區輪牧等）以保證草地的可持續利用。

現有研究資料表明，草地植被、土壤中某個生態因子的改變都會引起微生物生態系統的改變，進而導致整個草地生態系統的改變。因此，建議在草地的管理利用中，不僅要注意地上植被的開發利用，更要注意土壤的變化，不僅是土壤理化性質的變化，還有微生物系統的變化，為草地的可持續利用提供參考依據。

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