我國番茄黃化曲葉病發(fā)生規(guī)律和研究進展

李小靖，葉志彪

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院，湖北武漢，430070）

番茄黃化曲葉病是番茄生產(chǎn)上的一種毀滅性病害，最早發(fā)現(xiàn)于1939年的以色列約旦河一帶，1964年被正式命名為番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）[14]，此后，該病迅速擴散，現(xiàn)已蔓延到中東、地中海沿岸、東亞、南亞、非洲、歐洲、美國、中美洲、澳大利亞等眾多國家和地區(qū)[11，21]。成為熱帶、亞熱帶地區(qū)最具毀滅性的番茄病毒病之一。

1 番茄黃化曲葉病在全國的發(fā)生情況

番茄黃化曲葉病毒病是2002年隨番茄品種 “一品紅”進入到我國境內(nèi)的，2005年秋，先在廣西番茄主產(chǎn)區(qū)百色市田陽鎮(zhèn)大面積暴發(fā)，同年傳入江浙一帶，2006年首次在上海發(fā)現(xiàn)，2006年冬季至2007年春季在溫州地區(qū)大面積暴發(fā)，后又傳入河南和山東。番茄黃化曲葉病的迅速蔓延使云南、廣東、廣西、福建、浙江、江蘇、河南、山東、河北等地的番茄生產(chǎn)都遭受了嚴重損失，對我國整個番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展產(chǎn)生了極大影響。以廣東省為例，其番茄種植面積已從2002年的80 000 hm2劇減到 2007 年的 20 000 hm2[1，7]。

番茄黃化曲葉病的快速蔓延，與全球氣候變暖、栽培方式改變以及國際貿(mào)易活動增加，導(dǎo)致的病毒傳播媒介B型煙粉虱和Q型煙粉虱（Bemisia tabaci）在我國的大量發(fā)生有很大的關(guān)系。在我國，番茄黃化曲葉病的傳播呈現(xiàn)明顯的由南向北的發(fā)展趨勢，其為害程度逐年加重[16，20，27]。

目前在武漢市的東西湖區(qū)和洪山區(qū)的秋番茄種植基地，番茄黃化曲葉病發(fā)病率已達30%左右，市區(qū)周邊的蔡甸等地也發(fā)現(xiàn)零星病情。全國的發(fā)生情況，根據(jù)國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)體系專家的調(diào)查結(jié)果，在2009年秋季，我國上海、浙江、江蘇、河南、山東、河北、北京等地均有番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生。上海松江區(qū)有2個基地秋季保護地所種植的番茄在定植2周后便出現(xiàn)了100%的發(fā)病率，最終只能全部拔掉；浙江南部、東部和北部番茄主產(chǎn)區(qū)也有大面積發(fā)生，有的發(fā)病嚴重的地塊發(fā)病率達30%～40%，一般地塊發(fā)病率在10%～15%。江蘇徐州的4個縣發(fā)病總面積近200 hm2，約占番茄總面積的12%，其中發(fā)病株率50%以上的較重田有100 hm2，絕收面積有10 hm2。在河南黃河以南的鄭州、漯河、開封等地的夏秋茬和越冬茬番茄上大面積暴發(fā)，黃河以北的內(nèi)黃、溫縣、焦作等地的越夏大棚番茄上大面積嚴重發(fā)生，發(fā)病率100%，減產(chǎn)30%～50%；山東壽光、煙臺番茄黃化曲葉病毒病也有大面積發(fā)生的趨勢，發(fā)病率輕的在10%～20%，重的達到80%～90%，有逐漸蔓延之勢。河北和北京發(fā)病也較普遍。

2 番茄黃化曲葉病的發(fā)生規(guī)律及為害特點

與其他病毒病相比，番茄黃化曲葉病具有暴發(fā)突然、擴展迅速、為害性強、無法治療的特點，是一種毀滅性的番茄病害，發(fā)病后沒有很好的藥劑防治。該病毒在自然條件下只能由煙粉虱傳播[9]，故煙粉虱是番茄黃化曲葉病的主要傳毒介體，低密度的煙粉虱就能導(dǎo)致病毒的擴散與流行，煙粉虱獲毒后可終生傳毒，但不經(jīng)卵傳播。防治煙粉虱可以有效防止該病毒的擴散、蔓延和為害。

番茄黃化曲葉病在溫室中可周年發(fā)生，繁殖快，傳播迅速，病毒株呈明顯的傳染性病毒分布。在華北地區(qū)，越冬茬番茄個別田塊在10月中下旬開始零星發(fā)生；11月病情加重，發(fā)生區(qū)域迅速擴大；12月后病害傳播減慢。翌年2月之后，病害逐漸加重。大棚春早熟番茄，在4～6月也有發(fā)生。

番茄黃化曲葉病的發(fā)病情況與煙粉虱的發(fā)生有著很大的關(guān)系，對于露地栽培的番茄，煙粉虱最早在4月上旬就可發(fā)現(xiàn)，隨著氣溫上升，煙粉虱的活動逐漸增加，7月下旬至8月上旬為發(fā)生盛期，此時病情傳播速度最快，發(fā)病情況也最嚴重。

3 番茄黃化曲葉病的癥狀

生長發(fā)育早期的番茄植株感染病毒后明顯矮化，節(jié)間變短，生長緩慢，甚至停滯，無法正常開花結(jié)果；生長發(fā)育后期染病植株僅上部葉和新芽稍褪綠發(fā)黃且有凹凸不平的皺縮或變形，葉片變厚變硬，邊緣向上卷曲，葉緣至葉脈區(qū)域黃化，葉背葉脈呈紫色等典型癥狀，下部老葉癥狀不明顯；染病后期的番茄植株坐果減少，畸形果多，果實變小，膨大速度慢，成熟期果實著色不均勻，這使得果實的產(chǎn)量和商品價值均大幅度下降，給種植農(nóng)戶造成嚴重的經(jīng)濟損失。

4 番茄黃化曲葉病病原

番茄黃化曲葉病毒屬于雙生病毒科（Geminiviridae）菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus），是一類具有孿生顆粒形態(tài)的植物DNA病毒[23]，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，能在煙草、番茄、南瓜、木薯、棉花等重要經(jīng)濟作物上造成毀滅性為害。由于雙生病毒存在基因重組現(xiàn)象，病毒變異頻率高，世界各地的番茄黃化曲葉病毒雖然名稱一樣，但病毒的基因組成相差很大[14]。

引起我國番茄曲葉病害的病原復(fù)雜，有番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）、臺灣番茄曲葉病毒（Tomato leaf curl Taiwan virus，ToLCTWV）、中國番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl China virus，TYLCCNV）、 中國番茄曲葉病毒（Tomato leaf curl China virus，ToLCCNV） 和泰國番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl Thailand virus，TYLCTHV）。通過對從浙江、上海、江蘇、山東、河南、廣西采集的26份表現(xiàn)雙生病毒癥狀的番茄樣品的DNA進行檢測后發(fā)現(xiàn)，侵染的病毒株系主要為番茄黃化曲葉病毒、臺灣番茄曲葉病毒2種[9]。

5 抗病性檢測的接種方法

目前鑒定番茄黃化曲葉病抗性的方法有煙粉虱傳毒、嫁接接種、農(nóng)桿菌侵染接種和基因槍轟擊接種4種[19]。其中效果較好的是煙粉虱接種鑒定法和農(nóng)桿菌接種法。溫室煙粉虱接種法是最常用的接種方法，也可用于較大規(guī)模的接種鑒定。

農(nóng)桿菌接種法是利用TYLCV-DNA侵染克隆，通過根癌農(nóng)桿菌侵染待鑒定植株，在植物體內(nèi)病毒DNA形成、復(fù)制、運輸并誘發(fā)感病癥狀。近年來研究已證實用農(nóng)桿菌接種法可以鑒定不同野生型番茄和栽培番茄TYLCV的抗性，因此該方法可以用于抗性育種篩選。目前國內(nèi)外已經(jīng)構(gòu)建了中國番茄黃化曲葉病毒及衛(wèi)星DNA、中國番茄曲葉病毒及衛(wèi)星DNA和泰國番茄黃化曲葉病毒衛(wèi)星DNA等多個侵染性克隆，便于有效鑒定品種的抗病性。最近也有報道PCR擴增TYLCV全長序列，然后克隆到質(zhì)粒上，采用微粒轟擊法接種，植物可出現(xiàn)病癥，但比白粉虱接種時晚5～7 d，在番茄上成功率也僅有37%[19]。

6 抗病品種的選育

6.1 常規(guī)育種

由于栽培番茄種內(nèi)不具有TYLCV的抗性，所以為獲得抗性育種親本，需在大量的野生近緣種中進行篩選。較早發(fā)現(xiàn)醋栗番茄（Solanum pimpinellifolium）和秘魯番茄（S.peruvianum）具很高的抗性，至20世紀90年代又從智利番茄（S.chilens） 和多毛番茄（S.habrochaites）中篩選到抗性材料，其植株被感染后體內(nèi)病毒含量很低，不表現(xiàn)癥狀[25]。

番茄育種人員最初試圖利用從醋栗番茄中發(fā)現(xiàn)的具有較強抗性的材料，雖然有些材料的雜交后代能防止癥狀發(fā)生，但產(chǎn)量卻顯著減少，因此并沒有培育出令人滿意的番茄品種。后來，Pilowsky等[22]從秘魯番茄中篩選出PI126935并將其作為親本與栽培番茄雜交，產(chǎn)生了世界上第1個抗番茄黃化曲葉病的商業(yè)雜交種TY2-20。該品種雖然不能完全免疫TYLCV，但在被侵染后能延遲癥狀的發(fā)生和病毒DNA的積累，仍能獲得較高的產(chǎn)量。其他一些抗性品種如TY-197、TY-172等也源于秘魯番茄。

在其他近緣野生番茄資源中也發(fā)現(xiàn)了具有番茄黃化曲葉病抗性的種質(zhì)，來自于多毛番茄中的B6013、LA386、LA1777等材料，也對TYLCV表現(xiàn)出較高抗性。雜交品種H24就源于多毛番茄，H24攜帶Ty-2基因，是亞洲蔬菜研究發(fā)展中心（AVRDC）抗性系的來源。

利用智利番茄LA1969所培育出的Ty52，因攜帶Ty-1基因而作為一種重要的育種系材料被廣泛運用。后來，在佛羅里達發(fā)現(xiàn)的LA1932、LA2779和LA1938對TYLCV也有很高的抗性[29]，已經(jīng)被用在番茄育種上。Hanson等也以智利番茄和多毛番茄為抗源，獲得一系列抗性材料[15]。

不同地區(qū)的番茄黃化曲葉病病毒的變異較大，導(dǎo)致同一個抗性材料在不同地區(qū)有不同抗性表現(xiàn)，甚至同一地區(qū)不同年份間抗性表現(xiàn)不同。鑒于此，歐洲經(jīng)濟共同體（EEC）提出了番茄多點育種方案，即在不同地區(qū)，并在自然條件下鑒定抗源，根據(jù)各地方的育種目標，利用最有前途的抗性材料培育優(yōu)良品種。

6.2 分子標記輔助育種

最早鑒定出的抗性位點來源于智利番茄，Zamir等[30]利用來源于普通栽培番茄種（M82-12-8）×野生智利番茄（LA1969）的BC-S1和BC-S2群體以及RFLP標記，將一個抗番茄黃化曲葉病的主效基因Ty-1定位在番茄第6號染色體上，位于著絲粒端。另外2個修飾基因分別被定位于第7號染色體和第3號染色體上。經(jīng)驗證鑒定，該位點的分子標記SSR-47，TG97可作為番茄Ty-1等位基因鑒定的標記。Pérez等[13]發(fā)現(xiàn)了另外一個可用于定位Ty-1基因的CAPS（Cleaved amplified polymorphic sequence）標記 REX-1，該標記同時與番茄根結(jié)線蟲病的抗性基因Mi相連鎖。Ty-2基因源于野生材料多毛番茄，Garcia等將其定位于第11號染色體長臂終端，與SCAR（Sequence characterized amplified region）標記T0302緊密連鎖。Ty-3是最新報導(dǎo)的TYLCV抗性基因，來源于智利番茄的LA2779和LA1932。Ji等[17]運用RAPD進行QTL定位，發(fā)現(xiàn)其也位于第6號染色體上，在標記cLEG-31-P16和T1079之間，距離Ty-1位點僅20 cM。Maxwell等發(fā)現(xiàn)來自于LA2779和LA1932的G8基因序列不同，并且把來自LA2779的基因命名為Ty-3，來自LA1932的基因命名為Ty-3a。CAPS標記FER-G8（25 cM）能鑒定等位基因Ty-1、Ty-3和Ty-3a。

另外，源于野生醋栗番茄的抗TYLCV的QTL也被定位在第6號染色體的長臂，位于TG153和CT83之間。

6.3 基因工程育種

通過基因工程培育抗性品種，目前已報道的研究主要集中在編碼外殼蛋白（CP）和復(fù)制蛋白（REP）的基因上。V1基因編碼TYLCV病毒外殼蛋白，在病毒的傳播過程中有很重要的作用[24]。Kunik等[18]用35SCaMV啟動子驅(qū)動TYLCV的CP蛋白在轉(zhuǎn)基因番茄植株中表達，發(fā)現(xiàn)植株對該病具有較高抗性。Zrachya等[31]構(gòu)建了以V1基因為靶基因的SiRNAs，通過接種后與對照比較表明，針對TYLCV的CP蛋白構(gòu)建的SiRNA可以提供抗性。

由C1編碼的REP蛋白是復(fù)制必須蛋白，研究發(fā)現(xiàn)，將REP蛋白基因的5'端部分系列與IR序列相連轉(zhuǎn)入番茄，后代表現(xiàn)出很高的抗病性[28]。而導(dǎo)入REP的反義載體得到的番茄轉(zhuǎn)化植株也對TVLCV具不同程度的抗性。而將REP不完整序列轉(zhuǎn)化番茄后表達也可提供TYLCV高抗性[10]。Fuentes等也構(gòu)建了針對編碼REP蛋白的C1基因的SiRNA載體，轉(zhuǎn)化番茄后也獲得了很高的抗性。

另外，與病毒感染過程中的外殼組裝相關(guān)的蛋白GroEL（熱休克蛋白）也是研究的內(nèi)容之一。利用擬南芥韌皮部特異啟動子驅(qū)動Groel基因在轉(zhuǎn)化植株的韌皮部特異表達，可以抑制TYLCV病毒的移動與表達，從而使轉(zhuǎn)基因番茄獲得抗性。張曉輝等利用amicroRNA干涉TYLCV病毒的在番茄中增殖，而達到防病目的。

7 防治策略

對于番茄黃化曲葉病的防治，目前并沒有有效的防治藥物。國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位專家已多次發(fā)布信息，提出了綜合防治對策。提出目前有效的防治措施主要是防治其傳播媒介煙粉虱，煙粉虱寄主廣泛，繁殖力強，而且片面施藥往往導(dǎo)致其迅速產(chǎn)生抗藥性，使控制病害發(fā)生和蔓延的難度大大增加。因此，此病的防治應(yīng)以積極預(yù)防為主，在早期及時發(fā)現(xiàn)和清除煙粉虱。另外，要注意選擇或提高所栽品種對番茄黃化曲葉病的抗性，控制或延緩病害的發(fā)生，盡量降低其對生產(chǎn)所產(chǎn)生的為害。

7.1 選用抗病或耐病優(yōu)良品種

由于煙粉虱的遷飛習(xí)性，阻止番茄黃化曲葉病的傳播和擴散有很大的難度，而且植株一旦感染，幾乎無法挽救，因此利用作物自身抗性，引進、篩選、培育適合本地栽培的耐抗番茄黃化曲葉病的優(yōu)良品種成為控制煙粉虱及其所傳病毒病的主要策略。

目前國內(nèi)外已經(jīng)有多家種子公司育成能在生產(chǎn)上應(yīng)用的抗病品種，已經(jīng)正式商業(yè)化的有荷蘭瑞克斯旺公司的74-112 RZ F1，適合早春、秋冬、早秋保護地種植；先正達公司的奇達利，適合保護地越冬及露地秋延后栽培；適合早春、越冬栽培的荷蘭德澳特公司的粉果品種DRK599，以及浙江浙農(nóng)種業(yè)公司育成的早熟高抗TV品種浙雜301等。

番茄的抗病品種在不同地區(qū)抗性表現(xiàn)不相同，同一抗病品種在不同年份抗病表現(xiàn)也不盡相同，因此選育抗性品種的同時，還應(yīng)高度重視和密切關(guān)注抗病品種的抗性能力的變化及對生產(chǎn)的潛在影響。

7.2 隔離育苗，培育無病蟲壯苗

培育無病無蟲秧苗非常關(guān)鍵，該病對番茄植株侵害越早，發(fā)病率越高，所以預(yù)防要從育苗期抓起。應(yīng)選擇在遠離煙粉虱和病毒病發(fā)生的地點集中育苗。育苗前，要徹底清除苗床上殘留的上茬番茄植株的殘枝落葉，將其深埋或燒毀以減少煙粉虱種群數(shù)量。苗床用蔬菜移栽灌根靈3 000倍液噴后整地，使用50～60目（孔徑 0.246～0.295 mm）防蟲網(wǎng)覆蓋苗床能防止煙粉虱成蟲遷入，苗床上方懸掛黃色粘蟲色板誘殺煙粉虱成蟲。

若在大棚內(nèi)育苗，還可以利用覆蓋薄膜高溫悶棚以減少病毒源。另外，還要注意防除周邊雜草，減少煙粉虱的田外寄主。需要移苗時，可適當推遲幼苗的定植時間，降低其在移植棚里受病毒侵染機會。

7.3 加強田間管理

定植后加強肥水管理，保持田間濕潤，做到不旱不澇，也要注意適時通風(fēng)換氣，避免棚內(nèi)高溫。適當控制氮肥用量，增施磷鉀及有機肥，促進植株生長健壯，增強植株抗病能力。結(jié)合整枝及時摘除有蟲葉片，棚內(nèi)發(fā)現(xiàn)零星病株，立即拔除，并帶出田外深埋或燒毀。加強整枝打杈和化學(xué)防治等田間統(tǒng)一管理，減少相鄰田塊之間的煙粉虱遷飛。

為避免人為傳播煙粉虱，在大棚栽培番茄的管理過程中應(yīng)盡量減少串棚。

7.4 實行輪作換茬

發(fā)病嚴重地塊要與茄科以外的其他作物實行3 a以上的輪作換茬，改種煙粉虱不喜食的蔬菜如黃瓜、豇豆、韭菜或蔥蒜類等，避免間套作和連作，減少和避免番茄病毒病土壤和殘留物的傳毒。

7.5 藥劑防治

苗期噴施凱爾（鹽酸嗎啉呱、醋酸銅、三唑酮混劑）可濕性粉劑500倍液1～2次能減少病毒感染。定期噴灑烯啶蟲胺、苦參堿、吡蟲啉等可防止煙粉虱發(fā)生。在定植前1周左右，應(yīng)仔細清理大棚內(nèi)外，并噴施敵敵畏1 000倍液1次，移栽前3 d結(jié)合施肥噴淋10%吡蟲啉2 000倍液，以防止帶有煙粉虱或帶病植株移入大棚。

定植時可用蔬菜移栽灌根靈3 000倍液澆穩(wěn)根水，定植后噴1次番茄黃化曲葉病毒靈600倍液，能增強番茄耐病性。若發(fā)現(xiàn)煙粉虱，可從零星發(fā)生開始，交替用25%撲虱靈可濕性粉劑1 000～1 500倍液、25%阿克泰水分散粒劑2 000～3 000倍液等噴霧防治，或者在保護地內(nèi)每667 m2用22%敵敵畏煙劑200 g熏煙，結(jié)合灌水或噴水進行。在發(fā)病初期（5～6葉期）開始噴藥保護，用20%病毒A 500倍液進行葉面噴霧，藥后隔7 d再噴1次，連續(xù)噴3次；也可用2%菌克毒克水乳劑250倍液每隔7 d噴1次，連續(xù)噴2～3次。收獲后要及時去除殘枝落葉、落果，清潔溫室和周圍環(huán)境，使用磷酸三鈉、優(yōu)氯凈、敵敵畏等對溫室進行全面消毒處理，殺滅殘留病蟲源以減少對相鄰作物或下茬作物的為害。

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