三峽庫區澎溪河消落區草本植物的分布與分解

張志永,彭建華,萬成炎,鄭志偉,仇登高

(1.水利部中國科學院水工程生態研究所,湖北 武漢430079;2.中國水產科學研究院鱘魚繁育技術工程中心,北京 102411)

三峽工程建成后,三峽水庫呈現緩慢下降期(1-5月)-低水位運行期(6-9月)-水位上升及高水位運行期期(10-12月)周期性變化,在庫區兩岸形成垂直落差30 m的消落區,面積達309.54 km2,考慮到湖北庫區、重慶庫區已建防護工程減少了消落區面積3.56和10.11 km2,以及調節壩減少了消落區面積17.11 km2,三峽水庫消落區的實際面積為278.77 km2。由于出露時間較短,草本植物將是消落區最重要的植物類型,而隨水位呈現出露-生長-淹沒分解-出露的周期性變化。因此草本植物出露的時間和分布面積受種子散布、生境(消落區坡度及土壤特性)、水庫上游來水及調度的影響。而草本植物的淹沒分解也將成為水庫生態系統物質循環和能量流動的重要環節,對水庫底棲生物群落的營養結構產生顯著影響。已有的研究主要集中在河岸帶森林生態系統和草地生態系統的凋落物分解研究,其中森林凋落物研究已有近百年的歷史,早期研究主要探討純林或混交林凋落物組成、產量波動與分布,最近則重點探討森林凋落物分解在養分循環中的作用,并對分布在熱帶、溫帶、寒帶等不同氣候帶的天然林凋落物進行了較為深入的研究[1-4];草地凋落物的近期研究對象多集中在對內蒙古典型草原、東北羊草草原、高山草甸的凋落物,內容主要包括:草地凋落物的形成[5]和積累[6],凋落物分解與生態環境的關系[7,8],凋落物分解速率[9]以及分解過程中的微生物學特征和纖維素的變化[8],凋落物CO2釋放量和釋放速率與葉氮濃度、葉碳濃度、比葉面積、葉干物質含量的關系等[10]。隨著對凋落物分解研究的深入,分解模型也經歷了一個由簡單到復雜的過程,從最初的對凋落物失重率的簡單描述到廣為人知的單指數分解模型[11],雙指數模型、三指數模型[12]等。不同種類凋落物之間很可能存在交互作用,相互促進或抑制[13,14]。針對單一物種凋落物分解特征的研究,很難說明其結果能在多大程度上反映混合凋落物分解的實際特征[15]。本研究借鑒森林生態系統和草地生態系統凋落物分解研究的方法,對澎溪河消落區草本植物進行了調查,研究了混合植物樣品的分解速率,探討消落區草本植物分布與分解動態,對三峽水庫消落區的生態環境保護,物質與能量流動研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究流域概況

澎溪河地處四川盆地東部邊緣,發源于重慶市開縣白泉鄉鐘鼓村,在東經107°42′～108°54′,北緯30°41′～31°42′,主要在開縣、云陽縣境內,從云陽縣雙江鎮老街側注入長江,主河長 182.4 km,流域面積5 276 km2,流域地貌在很大程度上代表了三峽水庫庫中與庫尾川東丘陵地區的次級河流流域的主要地貌特性。主要支流有東河、南河、普里河、洞溪河等。流域處于亞熱帶季風氣候區,氣候溫和濕潤,多年平均氣溫18.6℃,多年平均降水量1 100～1 500 mm,多年平均徑流量35.8億m3。該流域現有人口約196萬人,其中農業人口172萬人,人口密度為369人/km2。土壤類型主要有紫色土、水稻土。

1.2 消落區土壤物理性質測定

進行草本植物調查的同時,在各典型樣地內沿對角線挖3個土壤剖面,用環刀法(容積100 cm3)采集0～20 cm土樣,帶回室內測定土壤的容重、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和總孔隙度[16]。

1.3 草本植物調查

2008年6月28日-7月1日,三峽水庫低水位(145.03～145.49 m)運行時,在渠口(Ⅰ)、養鹿(Ⅱ)、高陽(Ⅲ)、黃石(Ⅳ)、雙江(Ⅴ)設置 5個站點(圖1),要求站點消落區坡度均小于10°,在每個站點接近水面,并距離水面垂直高度2～3 m處,設置6個1 m×1 m樣方,采集草本植物樣品時,將全株連根拔起,把樣品洗凈,除去雜質,裝入編有號碼的樣品袋,帶回室內壓制標本。不同種類的標本盡量采集2份以上,現場記錄海拔和經緯度、底質類型等數據。

1.4 草本植物分解及底棲動物鑒定

把壓制標本后剩余的草本植物樣品放在通風干燥處自然風干,裝入20 cm×30 cm尼龍網袋內,網孔1 mm×1 mm,每袋裝入10 g(精確至0.01 g),每個地點樣品保證至少35袋,其中25袋分成5份,每份都用繩子系牢,并在樣品袋繩子附近綁個石塊,為便于取樣,在繩子末端系泡沫塊浮于水面,于8月28日放入站點附近河流中,放置水深6～9 m,另外10袋用做初始干重衡定。分別于2,6,11,17,94 d后取樣,同時記錄河水pH值,水溫、水深等,所有地點樣品每次取樣時均取5袋,各樣袋分別用塑料袋分裝,帶回室內,置于白瓷盤中挑選河流樣袋中的底棲動物,并將挑出的底棲動物放入塑料瓶中,按瓶內水體積的4%滴入甲醛溶液,帶回室內進行定性和定量分析(用精度為0.01 mg的Mettler Toledo AG 285天平稱量)。根據攝食對象和方法的差異將大型底棲動物劃分為5個主要的功能攝食類群:過濾收集者(collectorfilters,FC)、直接收集者(collector-gathers,GC)、捕食者(predators,PR)、刮食者(scropers,SC)和撕食者(shredders,SH)[17-19]。用自來水沖洗分解殘余物中的泥沙、雜物,在鼓風干燥箱中進行干燥(80℃,48 h),恒重24 h后稱量(精確至0.01 g)。

1.5 數據處理與分析

草本植物不同分解時期底棲動物的優勢度計算公式為Yt=(nti/Nt)×fti,其中Yt為t時期底棲動物優勢度,Nt為t時期分解袋內所有物種的個體總數,nti為t時期第i種的總個體數,fti為該種在t時期各樣品中出現的頻率[20-22]。草本植物分解速率為單位分解時間內草本植物的分解量,計算公式為V=(m-mi)/t(i≥1),剩余干重百分率計算公式為y=(m-mi)/m,式中,V表示草本植物的分解速率(g/d),m表示草本植物初始量(g),mi表示第i次取樣時草本植物的殘留量(g),t為植物淹沒時間(d),y表示植物剩余干重百分率[9]。

利用Excel 2007整理試驗數據,利用SPSS 16.0軟件模擬分解曲線。

2 結果與分析

2.1 消落區土壤物理特征與草本植物生物量

消落區土壤孔隙是土壤養分、水分和空氣以及微生物、植物根系等的通道或貯存庫,對消落區草本植物的分布影響較大。澎溪河消落區土壤容重為1.29～1.50 g/cm3,平均為1.40 g/cm3,黃石的土壤容重最大,高陽最小(表1)。土壤總孔隙度為43.55%～51.37%,平均為47.02%,高陽最大,黃石最小。土壤毛管孔隙度為37.46%～43.70%,平均為41.42%,高陽最大,黃石最小。土壤非毛管孔隙度為4.06%～6.31%,平均為5.05%,渠口最大,養鹿最小。方差分析顯示,土壤容重空間分布差異不顯著。

澎溪河消落區草本植物生物量鮮重為243.95～602.35 g/m2,平均為449.41 g/m2,風干重為94.3～185.0 g/m2之間,平均為146.58 g/m2。渠口草本植物的生物量最大,雙江、黃石、養鹿次之,高陽最小。方差分析顯示,草本植物生物量空間分布差異不顯著。草本植物鮮重與土壤容重正相關,方程為y=965.11 x-905.6,R2=0.369,F=1.754,其中y為植物鮮重(g),x為土壤容重(g/cm3),但沒有達到顯著水平。生物量還與所處的環境因子有關,如坡度、土層厚度、土壤肥力等,消落區坡度較緩、土壤氮、磷、有機質含量越高,草本植物生長就越迅速,生物量就越大。

2.2 消落區草本植物群落

澎溪河消落區植被大多數為一年或多年生草本植物,覆蓋度為50%～90%不等,群落建群種或優勢種絕大部分為田間雜草或外來種,依靠種子繁殖迅速發展并形成優勢群落,渠口和養鹿的優勢種或建群種為虎尾草(Chlorisvirgata)、棒頭草(Pollypogon f ugax)、馬唐(Digitaria sanguinalis),中間夾雜牛鞭草(Hemarthria altissima)、李氏禾(Leersiahexandra)、藎草(Arthraxon hispidus)等,高陽、黃石、雙江的優勢種為狗牙根(Cynodon dactylon)、光頭稗(Echinochloa colonum)、蒼耳(Xanthium sibiricum),中間夾雜有水蓼(Polygonum hydropiper)、千金子(Leptochloa chinensis)等。其中狗牙根、蒼耳為廣布種,也是先鋒種,狗牙根具有種子和根莖兩性繁殖能力,蒼耳為種子繁殖,它們均能夠耐受深度10 m以上的長期水淹,水位降低土地出露,種子及根莖能很快發芽、生長,恢復較快。與低海拔消落區相比,高海拔消落區由于土地出露時間較長,植物發芽、生長、繁殖的時間也相應的長些,種類較為豐富,生物量也大些;與陡坡相比,坡度較緩的消落區,淹沒前一般為農田,具有較高的氮磷含量,生物量大些,但種類較為單一。

圖2 草本植物干重流失動態Fig.2 Dynamics of mass loss in the processing of herb plants

2.3 草本植物分解動態

草本植物在前2 d迅速淋洗,流失速率較快(圖2),剩余干重百分率平均為58.50%,高陽草本植物剩余干重百分率最高,為 72.01%,其余站點相近,為53.41%～57.39%。分解94 d后,剩余干重百分率為10.12%～21.65%,平均為17.51%,高陽的剩余干重百分率最高,渠口、黃石、雙江次之,養鹿最小。消落區草本植物剩余干重百分率與淹沒時間的曲線擬合結果顯示,指數曲線擬合效果最好,但只有養鹿、高陽在0.05水平上顯著,其余均未達到顯著水平(表2)。

分解速率與草本植物的種類和水環境密切相關。養鹿的草本植物分解速率最快,高陽最低。隨著淹沒時間的延長,消落區草本植物分解速率下降。94 d內,分解速率為 0.073～0.081 g/d,平均為 0.076 g/d,從高到低依次為養鹿、雙江、黃石、渠口、高陽。由于試驗同時進行,水環境相差不大,河水pH值為7～8,前4次采樣均在8月 30日-9月 14日,三峽水位145.78～145.88 m,而水溫相差不大,為26～28℃。第5次采樣時在11月30日,三峽水庫水位為170.66 m,水溫為17.5～18.3℃。各地植物的分解速率的不同主要是因為草本植物種類組成不同。養鹿的草本植物以棒頭草為主,莖稈柔軟,叢生,葉片相對寬大些,易分解,高陽的草本植物以狗牙根為主,莖稈相對硬實,匍匐狀,不易分解,自然狀態下腐爛和分解的時間更長,這是因為消落區的草本植物分解前還有一個淹沒、死亡的過程,而狗牙根則能夠耐受深度10 m以上的長期水淹。

表2 消落區草本植物分解指數方程Table 2 Exponential decay equations of herb plant decomposition

2.4 底棲動物與草本植物分解

在進行94 d的草本植物分解試驗過程中,共采集到底棲動物21種,分屬于5綱、9目、10科、20屬(表3)。底棲動物的群落分布及生物量與草本植物的結構和組成成分有關外,還受到水溫、水深的影響。隨著淹沒時間的延長,底棲動物的棲息密度呈上升趨勢,第2,6,11,17,94天時底棲動物的棲息密度平均值依次為27,80,37,114,300個/m2,生物量平均值依次為0.299 2,0.307 8,0.065 7,0.315 4,0.225 7 g/m2。第11天時底棲動物的棲息密度和生物量都低,有可能是草本植物的分解過程中不同營養元素的釋放抑制了底棲動物的生長,也有可能第11天前后連續降雨導致了水溫及溶解氧降低,影響了底棲動物的密度和生物量,或者是來往的渡船或貨船擾到了樣品。不同分解階段,底棲動物群落組成不同。第2,6,11,17,94天占總個數百分比最大的種分別為印西頭鰓蟲(Branchiodrilushortensis)、淡水殼菜(Limnoperna lacustris)、搖蚊屬一種(Chironomus sp.)、羽搖蚊(Chironomus plumosus)、二叉搖蚊屬一種(Dicrotendipes sp)(表3),第2,6,11,17,94天占總生物量百分比最大的種為蝦(Decapoda sp.)、蝦、搖蚊屬一種、羽搖蚊、雕翅搖蚊屬一種(Glyptotendipes sp.)。

底棲動物取食方式和取食習慣對草本植物的分解影響較大,試驗期間直接收集者種類最多,為12種,撕食者(6種)和過濾收集者(5種)次之(表3)。在分解早期,草本植物以淋溶和機械破碎為主,底棲動物的功能群主要是直接收集者(4種)和撕食者(3種)。分解中后期,草本植物的分解以底棲動物和腐蝕微生物代謝活動為主,把復雜的有機化合物轉化成簡單的無機物,直接收集者種類最多,過濾收集者次之。其中印西頭鰓蟲屬于寡毛類,直接收集者,在5個時間點均為優勢種,分布范圍最廣,在生態系統中起著重要作用,以有機碎屑為食,具有加速草本植物有機質分解和翻勻底質等功能。

3 結論與討論

在澎溪河海拔145～156 m消落區內,植被大多數為一年或多年生草本植物,覆蓋度為50%～90%不等,群落建群種或優勢種絕大部分為田間雜草或外來種,依靠種子繁殖迅速發展并形成優勢群落。主要建群種或優勢種有蒼耳、狗牙根、馬唐等。土壤容重、孔隙度是影響草本植物生物量的重要因子之一,結果顯示草本植物生物量與土壤容重正相關,與總孔隙度負相關,但沒有達到顯著水平。土壤容重低,總孔隙度大,利于先鋒物種扎根生長,但由于145～156 m水位高程消落區僅在6-9月出露,時間較短,先鋒物種競爭優勢明顯,草本種類較為單一,分層現象不明顯。草本植物生物量還與海拔、坡度、坡向、土壤肥力有關。其中海拔影響著草本植物的生物量及其分配比率,如亞高山草甸的地上生物量隨著海拔的升高而增加[20],羊草(Leymus chinensis)生物量、群落生物量及兩者比值、根莖與須根的比值也隨著海拔的升高呈遞增趨勢[21]。土壤氮的含量與植被根系的分布和根土比例有關,根的深度分布同土壤中氮的含量存在相關關系,細根的垂直分布主要由土壤中氮含量控制。Millikin和Bledsoe[22]在研究地區發現土壤中氮主要集中在5 cm以內,所以大量的細根集中在土層表面。而根系的分布和數量直接影響到地上部分產量的高低。不同施肥處理間,隨著施氮肥量增加草層高度增加、地上生物量增大、0～20 cm土壤肥力顯著增強[23,24]。周萍等[25]和王長庭等[26]研究也指出,土壤有機質、全氮、全磷、速效氮與植被特征間呈顯著正相關關系(P<0.05);速效P與植被特征間相關性不顯著(P>0.05),但相關系數仍高達0.7以上。對于消落區來說,高海拔消落區,土地出露時間較長,植物發芽、生長、繁殖的時間也相應的長些,生物量大;坡度較緩的消落區,淹沒前一般為農田,具有較高的氮磷含量,生物量大,坡度陡、土層薄、土壤肥力低,生物量低。為了探明影響消落區草本植物群落分布的主導因子,還需要進行草本植物分布與海拔、坡度、坡向、土壤肥力等關系研究。

表3 底棲動物功能攝食類群及種類組成變化Table 3 Changes in the functional feeding groups and species composition of macroinvertebrates

隨著淹沒時間的延長,消落區草本植物分解速率呈下降趨勢。94 d內,消落區草本植物分解速率為0.073～0.081 g/d,平均為0.076 g/d。分解94 d后,剩余干重百分比為10.12～21.65%,平均為17.51%。在94 d的草本植物分解試驗過程中,澎溪河消落區5個斷面的草本植物上的底棲動物棲息密度平均值呈增加趨勢,在第2,6,11,17,94天時依次為27,80,37,114,300個/m2,生物量平均值依次為0.299 2,0.307 8,0.065 7,0.315 4,0.225 7 g/m2。消落區草本植物的分解與凋落物的分解同樣有物理淋洗、機械破碎、生物代謝過程外,還有一個淹沒、死亡的過程,耐水淹植物死亡較慢,分解速率就相對慢些,例如狗牙根是至今在消落區內發現的最耐水淹植物之一,模擬試驗證明狗牙根分解速率是最慢的,自然狀態下腐爛和分解的時間更長。因此,影響草本植物的分解因素主要有草本植物的耐水淹特征、組成成分(尤其是碳氮含量及其比率)[27]、微生物、底棲動物等生物因素,以及水溫、水深、流速、pH值等非生物因素。本研究只研究了影響草本植物分解的生物因素底棲動物,結果表明,試驗前2 d,雖然底棲動物密度較低,但直接收集者和撕食者種類較多,有助于草本植物的淋洗和破碎,對草本植物的后續分解影響較大;分解中后期,底棲動物的種類以直接收集者種類最多,過濾收集者次之,直接影響著草本植物的代謝分解過程。Van Dokkum等[28]研究也表明了隨著淹沒時間的延長,底棲動物對草本植物分解的影響會逐漸顯著。Menendez等[29]指出水溫升高,河流中大型無脊椎動物密度增加,微生物活動較強,從而加速凋落物的分解。Janssen和Walker[30]研究表明在激流中凋落物的分解速度比靜水如庫灣、湖泊中央快,可能是因為水流能促進草本植物的破碎,并為微生物的提供更大的生存空間。較低的pH值可導致微生物的活動能力降低,影響凋落物的分解[31,32]。因此,為了掌握消落區草本植物分解動態,還要進行草本植物的種類,尤其是優勢種群的分解與其碳、氮含量關系,與淹沒時間內的水溫、pH值等關系研究,為三峽水庫的物質與能量流動研究提供科學依據。

[1]Norgrove L,Hauser S.Leaf properties,litterfall,and nutrient inputs of Terminalia ivorensisat different tree stand densities in a tropical timber-food crop multistratasystem[J].Canadian Journal of Forest Research,2000,30(9):1400-1409.

[2]Kavvadias V A,Alifragis D,Tsiontsis A,et al.Litterfall,litter accumulation and litter decomposition rates in four forest ecosystems in northern Greece[J].Forest Ecology and Management,2001,144:113-127.

[3]Ritter E.Litter decomposition and nitrogen mineralization in newly formed gaps in a Danish beech(Fagussylvatica)forest[J].Soil Biology and Biochemistry,2005,37(7):1237-1247.

[4]陳書秀,江明喜.三峽地區香溪河流域不同樹種葉片凋落物的分解[J].生態學報,2006,26(9):2905-2912.

[5]郭繼勛.松嫩平原羊草草場中羊草枯枝落葉形成過程的初步研究[J].生態學雜志,1990,9(1):11-14.

[6]郭繼勛,祝廷成.羊草草原枯枝落葉積累的研究[J].生態學報,1994,14(3):255-261.

[7]郭繼勛,祝廷成.羊草草原枯枝落葉分解的研究-主要優勢植物的分解速率和損失率[J].生態學報,1992,12(4):295-299.

[8]王娓,郭繼勛,張保田.東北松嫩草地羊草群落環境因素與凋落物分解季節動態[J].草業學報,2003,12(1):47-52.

[9]張建利,張文,畢玉芬.山地草地凋落物分解與持水力的研究[J].草業科學,2008,25(3):108-110.

[10]李玉霖,孟慶濤,趙學勇,等.科爾沁沙地植物成熟葉片性狀與葉凋落物分解的關系[J].生態學報,2008,28(6):2486-2494.

[11]Gholz H L,Wedin D A,Smitherman S M,et al.Long-term dynamics of pine and hardwood litter in contrasting environments:Toward a global model of decomposition[J].Global Change Biology,2000,6:751-765.

[12]Couteaux M M,McTiernan K B,Berg B,et al.Chemical composition and carbon mineralisation potential of scots pine needles at different stages of decomposition[J].Soil Biology and Biochemistry,1998,30(5):583-595.

[13]Williams B L,Alexander C E.Interactions on mixing litters from beneath Sitka spruce and Scots pine and effects on microbial activity and N mineralization[J].Soil Biology and Biochemistry,1991,23:71-75.

[14]Briones M J,Ineson P.Decomposition of eucalyptus leaves in litter mixtures[J].Soil Biology and Biochemistry,1996,28:1381-1388.

[15]Robinson C H,Kirkham J B,Littlewood R.Decomposition of root mixture from high arctic plants:A microcosm study[J].Soil Biology and Biochemistry,1999,31:1101-1108.

[16]馬雪華.森林生態系統定位研究方法[M].北京:中國科學技術出版社,1994:84-134.

[17]謝志才,馬凱,葉麟,等.保安湖大型底棲動物結構與分布格局研究[J].水生生物學報,2007,31(2):174-183.

[18]梁象秋,方紀祖,楊和荃.水生生物學(形態和分類)[M].北京:中國農業出版社,1995:200-252.

[19]Barbour M T,Gerritsen J,Snyder B D,etal.Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers:Periphyton,Benthic Macroinvertebrates and Fish(Second Edition)[M].Washington DC:EPA/841-B-99-002.United States Environmental Protection Agency,Office of Water,1999.

[20]黃曉霞,韓京薩,劉全儒,等,小五臺亞高山草甸植物地上生物量及其營養成分研究[J].草業科學,2008,25(11):5-12.

[21]國振杰,易津,張力君,等.海拔高度對羊草生物量和根莖形態可塑性的影響[J].干旱區資源與環境,2008,22(4):175-180.

[22]Millikin C S,Bledsoe C S.Biomass and distribution of fine and coarse roots from blue oak(Quercus douglasii)trees in the northern Sierra Nevada foothills of California[J].Plant and Soil,1999,214:27-38.

[23]黃軍,王高峰,安沙舟,等.施氮對退化草甸植被結構和生物量及土壤肥力的影響[J].草業科學,2009,26(3):75-78.

[24]張銅會,趙哈林,李玉霖,等.科爾沁沙地灌溉與施肥對退化草地生產力的影響[J].草業學報,2008,17(1):36-42.

[25]周萍,劉國彬,侯喜祿.黃土丘陵區鐵桿蒿群落植被特性及土壤養分特征研究[J].草業學報,2008,17(2):9-18.

[26]王長庭,王啟蘭,景增春,等.不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的變化[J],草業學報,2008,17(5):9-15.

[27]Royer T V,M onaghan M T,Minshall G W.Processing of native and exotic leaf litter in two Idaho(USA)streams[J].Hydrobiologia,1999,400:123-128.

[28]Van Dokkum H R,Sljikemran D M E,Rossi L,etal.Variation in the decomposition of Phrgamitesaustralis litter in a monomietic lake:The role of gammarids[J].Hydrobiologia,2002,482:69-77.

[29]M enéndez M,Herná ndez O,Comí n F A.Seasonal comparisons of leaf processing rates in two Mediterranean rivers with different nutrient availability[J].Hydrobiologia,2003,495:159-165.

[30]Janssen M A,Walker K F.Processing of riparian and wetland plant litter in the River Murray,South Australia[J].Hydrobiologia,1999,411:53-64.

[31]Woodcock T S,Huryn A D.Leaf litter processing and invertebrate assemblages along a pollution gradient in a Maine(USA)headwater stream[J].Environmental Pollution,2005,134(3):363-375.

[32]Pascoal C,Pinho M,Cassio F,et al.Assessing structural and functional ecosystem condition using leaf breakdown:Studies on a polluted river[J].Freshwater Biology,2003,48(11):2033-2044.