榕果

榕樹(shù)是桑科榕屬全部樹(shù)種的總稱，全世界有750多種，分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，是熱帶植物區(qū)系有花植物中最大的木本屬。榕樹(shù)的花序?yàn)殡[頭花序，花生于肉質(zhì)球形或梨形的花序托內(nèi)壁，通常稱之為榕果，由一種或幾種在其隱頭花序的癭花子房?jī)?nèi)產(chǎn)卵繁衍后代的榕小蜂為其傳粉。榕樹(shù)和它們的傳粉小蜂在形態(tài)上和生理生態(tài)上均表現(xiàn)出了高度適應(yīng)，二者在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成目前已知的最完美的傳粉互惠體系，成為生物學(xué)家研究比較生物學(xué)、協(xié)同進(jìn)化、協(xié)同物種形成、性比進(jìn)化及寄主一寄生者相互作用的模式材料。目前中國(guó)榕樹(shù)種類近百種，6個(gè)亞屬的榕樹(shù)種類在中國(guó)均有不同程度的分布。

榕樹(shù)一年四季結(jié)實(shí)，且株內(nèi)、株間花序發(fā)育不同步，因此材料采集時(shí)，往往一次很容易就能采集到不同發(fā)育時(shí)期的榕果，便于實(shí)驗(yàn)開(kāi)展，節(jié)約采集時(shí)間和成本。榕小蜂與榕樹(shù)共生或寄生，因此，實(shí)驗(yàn)室也不必進(jìn)行實(shí)驗(yàn)材料(昆蟲(chóng))的飼養(yǎng)、保存和繼代，節(jié)省了人力、物力。榕樹(shù)種類的多樣性、分布的普遍性以及榕一蜂共生的典型性決定了榕果是生物學(xué)實(shí)驗(yàn)的好材料。以榕果為實(shí)驗(yàn)材料，可進(jìn)行以下幾個(gè)實(shí)驗(yàn)。

1 榕果花序的形態(tài)學(xué)觀察

榕樹(shù)有雌雄同株和雌雄異株兩種類型，若榕樹(shù)雌雄同株，則雄花、癭花、雌花同生于同一榕果內(nèi)壁；若雌雄異株，雌株的花序內(nèi)有雌花，而雄株的花序內(nèi)則有雄花和癭花。榕小蜂類群就寄生于癭花的子房?jī)?nèi)，依靠癭花為食并產(chǎn)卵繁殖生長(zhǎng)。發(fā)育成熟但未被授粉的雌花或未被產(chǎn)卵的癭花大小約0.5～1mm，花高度一致，柱頭整齊地排列在同一平面上，有利于榕小蜂傳粉或產(chǎn)卵，雌花被授粉后花柄伸長(zhǎng)，胚珠發(fā)育成為種子；癭花被產(chǎn)卵后，花柄伸長(zhǎng)，子房迅速膨大成蟲(chóng)癭，腔內(nèi)蟲(chóng)癭初期乳白色晶瑩剔透，大約需3個(gè)月蟲(chóng)癭變成黃棕色，癭花子房?jī)?nèi)小蜂羽化，雄花發(fā)育成熟。雄花遲熟為榕屬植物的共性。由于榕樹(shù)植物的花很小，需借助顯微鏡進(jìn)行觀察，因此，在觀察的同時(shí)，顯微鏡使用、顯微攝影、顯微測(cè)量的技能都能得以提高。

2 榕果花序的發(fā)育過(guò)程觀察

榕果的發(fā)育一般分為5個(gè)時(shí)期。(1)雌前期。從花序芽形成，花原基不斷發(fā)育至雌花、癭花發(fā)育成熟，花序口開(kāi)放之前。此期為花序孕育期，水分、養(yǎng)分、病蟲(chóng)害以及營(yíng)養(yǎng)期枝條的修剪與花序的形成密切相關(guān)。(2)雌花期。此期雌花、癭花已發(fā)育成熟，具備承接花粉和卵的能力，花序口最外層苞片上翹，花序口開(kāi)放。雌小蜂受雌、癭花散發(fā)出的揮發(fā)性誘導(dǎo)物質(zhì)吸引，飛來(lái)停在花序外壁上并從花序口鉆入，艱難地進(jìn)入花序腔內(nèi)傳粉或產(chǎn)卵。(3)間花期。本期花序口最外層苞片重新關(guān)閉。花序內(nèi)雌花接受花粉后(癭花被產(chǎn)卵后)，迅速地生長(zhǎng)發(fā)育。(4)雄花期。此期雄花發(fā)育成熟，小蜂羽化出飛。羽化時(shí)小蜂在蟲(chóng)癭上咬洞，雄小蜂先行鉆出蟲(chóng)癭，尋找雌蜂所在蟲(chóng)癭，將彎曲的尾部插入蟲(chóng)癭洞中與雌蜂交尾。雌小蜂出飛途經(jīng)雄花區(qū)，主動(dòng)或被動(dòng)采集花粉后攜粉出飛，飛向新形成的雌花期花序，開(kāi)始又一個(gè)生活史循環(huán)。(5)花后期。花序內(nèi)小蜂飛出完畢，花序進(jìn)入花后期，花序壁漿汁化變紅變軟，花序很快脫落，成為蠅類、螞蟻等昆蟲(chóng)的食物。由于榕果發(fā)育在株內(nèi)、株間均不同步，因此，在同一時(shí)間能采集到不同發(fā)育時(shí)期的榕果。

3 榕小蜂(含共生蜂、寄生蜂)的采集與分類

與每種榕樹(shù)共生的傳粉小蜂(膜翅目，榕小蜂科)一般有1種，榕樹(shù)與小蜂之間基本是一對(duì)一的專性共生關(guān)系，因此，一般情況下，不同種類的榕樹(shù)，其傳粉小蜂是不同的。榕果內(nèi)寄生小蜂(非傳粉小蜂)的種類繁多，均為膜翅目小蜂總科的昆蟲(chóng)，一種榕樹(shù)的榕果甚至能容納超過(guò)30種的非傳粉小蜂。因此，可采集榕果用于昆蟲(chóng)形態(tài)和分類實(shí)驗(yàn)，采集極為方便，昆蟲(chóng)的種類和形態(tài)的多樣性極為豐富。

4 榕小蜂行為的觀察

采集雌花期的榕果，可以觀察到傳粉小蜂鉆入花序口的過(guò)程，小蜂依靠扁平鏟狀的頭，防止倒滑的大顎附器，六足并用在通道總苞片間螺旋狀推進(jìn)，艱難地進(jìn)入花序腔，同時(shí)可以觀察到小蜂在花序腔內(nèi)為雌花傳粉以及在癭花子房?jī)?nèi)產(chǎn)卵的行為。采集雄花期的榕果，可以觀察到小蜂在蟲(chóng)癭上咬洞、小蜂鉆出蟲(chóng)癭、雌雄蜂交尾、雌小蜂主動(dòng)或被動(dòng)采集花粉、小蜂羽化出飛等行為活動(dòng)，可以利用數(shù)碼相機(jī)對(duì)小蜂行為進(jìn)行錄像，了解榕小蜂的行為習(xí)性，掌握動(dòng)物行為觀察技術(shù)。