化學殺雄劑對小麥旗葉光合同化物積累與轉運的影響

摘 要:以SN02-3和SN05-3兩個小麥品種及其化學殺雄不育系為材料，研究了化學殺雄劑BAU9403對小麥籽粒灌漿過程中旗葉凈光合速率(Pn)、庫源光合產物積累及轉運的影響，并探討了化學殺雄劑誘導的小麥雄性不育雜交種子籽粒皺癟不飽滿的原因。結果表明，灌漿前期不育系旗葉的Pn比可育系高，但旗葉干物質輸出率很低，僅為可育系的41.88%;灌漿后期，不育系旗葉淀粉含量升高，不利于同化物向籽粒轉運;不育系籽粒最大體積僅為可育系最大體積(65.40 μl/粒)的68.39%，單個籽粒潛在庫容要低于可育系。化學殺雄劑導致源器官光合產物輸出率低，產物在源端滯留，庫器官轉化利用能力差，從而使其誘導的小麥雄性不育的雜交種子籽粒皺癟不飽滿。

關鍵詞:BAU9403;光合同化物;淀粉;淀粉積累

中圖分類號:S482.99 文獻標識號:A 文章編號:1001-4942(2010)05-0033-04

利用化學殺雄劑(Chemical Hybridization Agent，簡稱CHA)誘導小麥雄性不育配制雜交小麥是小麥雜種優勢利用的一條有效途徑[1，2]。多年來，我國先后深入開展了BAU9403[3，4]、GENESIS[5]、SC2053[6]、SQ-1[7]等CHA誘導小麥雄性不育效果及其應用的研究，培育出了津化1號、西雜1號[8]等化殺雜種小麥用于生產。但化學殺雄劑對植株的生長發育有一定影響，致使雜交生產的種子較正常種子皺癟，欠飽滿，影響了種子的發芽率[9]。SC2053、GENESIS、 BAU9403等均不同程度地存在降低千粒重[4]、致使制種產量相對較低的問題，制約了CHA在雜交小麥中的應用。因此，研究CHA生產雜交種子籽粒皺癟不飽滿的成因，對提高化學殺雄制種產量和質量具有重要意義。雖然前人從光合特性[10，11]等方面做過一些研究，而從籽粒灌漿角度研究CHA對小麥源庫之間同化物積累的影響尚未見報道。因此，本試驗選用SN02-3和SN05-3兩個小麥基因型，在大田條件下利用新型化學殺雄劑BAU9403誘導其完全雄性不育，對旗葉的光合生理特性、旗葉和籽粒間的同化物轉運、積累進行分析研究，旨在探討利用CHA生產雜交種子籽粒皺癟不飽滿的成因，為化學殺雄劑的改良和調控措施的制定提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2006～2007年度在山東農業大學進行。供試材料為SN05-3、SN02-3及其化學殺雄劑不育系。不育系是在幼穗的雌雄蕊分化期，用1.00 kg/hm²劑量的BAU9403(化學名稱:1-對氯苯基-1，4-二氫-4-氧-6-甲基噠嗪-3-羧酸丙酯，由中國農業大學惠贈)噴施獲得，不育率均達到96%以上。

每個供試材料隨機區組排列，重復3次。試驗區行長8 m，行距0.23 m，6行區種植，面積為11.04 m²，種植密度為180株/m²。在每個小區于開花期分別選取生長一致、開花一致的麥穗300個掛牌標記，以噴藥處理的不育系作母本、未處理的相應品種作父本進行人工飽和授粉。

開花后的5、10、15、20、25、30、35 d分別選結實率相近的套袋穗籽粒和旗葉取樣。每小區每次取20穗，剝取第4至第12小穗基部的2個強勢籽粒，迅速測定籽粒鮮重和體積。取相應穗20片旗葉烘干稱重，測定淀粉含量。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 淀粉含量的測定 采用蒽酮比色法[12]。

1.2.2 旗葉凈光合速率測定 在每個小區中取掛牌標記的旗葉3片，于開花后0、5、15、25、35 d選擇晴朗無風的天氣，在上午10∶00~11∶00用英國Hansatech公司生產的CIRAS-1便攜式光合儀測定凈光合速率Pn[μmol CO2/(m²#8226;s)]和蒸騰速率Tr[mmol H2O/(m²#8226;s)]，測定部位為旗葉中部。

1.2.3 籽粒體積 用排水法測定[13]。

1.2.4 旗葉干物質量計算 采用貝克曼生長分析法計算生長率，有關項目參數按下式計算:

輸出率(%)=(開花期干重-成熟期干重)/開花期干重×100

1.3 統計方法

采用SAS軟件系統進行數據處理和分析[14]。

2 結果與分析

2.1 CHA殺雄后小麥的不育特征

BAU9403誘導小麥雄性不育率均達96%以上，化學殺雄劑處理的雄性不育小麥田間表現與其它不育類型相似，不育系麥穗蓬松(圖1)，穎殼開張，與對照相比，花藥干癟瘦小，內無花粉，而雌蕊發育良好。不育小麥麥穗受藥害作用顏色較淺，頂端麥芒卷曲發黃。表明化學殺雄劑不育小麥與其它不育類型小麥一樣，可用于雜交制種。

2.2 CHA對旗葉Pn、Tr的影響

2.2.1 CHA對旗葉Pn變化的影響 Pn可以反映葉片作為光合源制造及輸出同化物的潛在能力，是有重要意義的生理指標之一。花后Pn測量結果(圖2)表明，化學殺雄劑誘導小麥不育系的旗葉Pn值花后0~15 d保持在20.22 μmol CO2/(m²#8226;s)以上，后期下降為16.60 μmol CO2/(m²#8226;s)和10.99 μmol CO2/(m²#8226;s)，高值持續期較短。不育系的旗葉Pn在灌漿前期高于可育系，且隨灌漿進程，差異漸趨增大，分別高5.72%、6.96%和14.26%。說明噴施CHA后，在籽粒形成的初期，植株的光合速率較高，可提供較多的光合產物，但因旗葉光合速率高值持續期較短，其光合產物的持續供應能力較弱。

2.2.2 旗葉Tr的變化 從圖3可以看出，不育系的旗葉蒸騰相對較弱，Tr從花后5 d開始比可育系低0.28~0.86 mmol H2O/(m²#8226;s)，隨灌漿進程差異增大，由此表明，CHA對不育系Tr具有一定影響，而較弱的蒸騰作用不利于根系吸收的水分和礦質營養運到生長中心，對不育系植株的生長不利。

2.3 旗葉同化物變化

2.3.1 旗葉干重變化 由表1可知，可育系的旗葉干重表現為灌漿初期逐漸下降、中期上升、后期又下降的變化規律，在花后20 d達到最大值98.72 mg/葉，此后旗葉干重下降較快;不育系的旗葉干重變化趨勢與可育系相似，最大值出現在花后5 d，為94.67 mg/葉，花后5~15 d干重的下降幅度較小，與其灌漿前期Pn的變化趨勢一致。

整個灌漿過程中，不育系的旗葉干重在灌漿前期和后期均高于可育系，收獲時不育系旗葉干重比可育系高17.95 mg/葉;從輸出率來看，可育系的干物質輸出率達到25.51%，而不育系的輸出率為10.68%，僅為可育系的41.87%，說明CHA誘導的不育系物質輸出效率較低，有較多同化物滯留源端。

表1 花后旗葉干物質的變化(mg/葉)

材料花后天數(d)5101520253035輸出率(%)

CK89.4284.7296.9498.7285.4279.2266.6125.51

CHA94.6793.4487.4289.7290.2291.3984.5610.68

2.3.2 旗葉淀粉含量變化 淀粉是葉片光合作用形成的有機物沒有及時外運而形成的暫時儲存物。圖4表明，可育系旗葉淀粉含量波動較小，基本維持在25%~30%之間，但不育系葉片淀粉含量在花后5~25 d波動較小，從25 d開始上升，收獲時葉片淀粉含量高達39.33%，比可育系高32.5%，說明后期不育系的光合產物有富余，沒有轉運至籽粒，而以淀粉形式在葉片中儲存，不利于同化物向籽粒轉運以形成經濟學產量。這與不育系葉片干物質輸出率低相符。

2.4 籽粒體積變化

圖5為花后籽粒體積變化，可育系籽粒形成初期擴張生長快，體積增大快;而不育系體積增長幅度較可育系小，在后期體積增長緩慢，甚至出現負增長。不育系的籽粒最大體積為44.73 μl/粒，僅為可育系最大體積(65.40 μl/粒)的68.39%。若以籽粒發育期間最大體積表示每粒的潛在庫容，那么從圖中可以看出，不育系的單個籽粒潛在庫容要低于可育系。

3 討論

化學殺雄不育系的小麥旗葉Pn在開花期至灌漿初期比可育系要高，這與程西永(2002)[10]的研究結果一致。但后期不育系的旗葉Pn值下降較快，即旗葉光合速率高值持續期較短。化學殺雄不育系的小麥旗葉的Tr自花后5 d始終低于可育系，而蒸騰較弱不利于根系吸收的水分和礦質營養運到生長中心，對植株生長不利。

Nakamura等(1989)[15]指出，作物高產不僅要求功能葉有較強的碳氮代謝能力，還要求葉片中的光合產物向庫端有效地運輸和分配。本研究發現，灌漿后期旗葉的淀粉含量升高，大量可溶性碳水化合物滯留于葉片中，以淀粉形式在葉片中儲存，不利于同化物向籽粒轉運以形成經濟學產量。從籽粒體積的變化可知，可育系的單個籽粒潛在庫容高于不育系，說明CHA誘導的不育系籽粒在灌漿后期轉化利用同化物的能力較差，導致淀粉合成有效物質在葉片中積累。

由此可見，對CHA影響小麥物質轉運的機理及噴藥后源、庫失調的機制尚需進一步研究，以便采用相應的技術措施協調源、庫、流的關系，促使籽粒充分調運源葉中滯留的同化物，提高CHA雜交制種產量，這是下一步應深入研究的問題。

參 考 文 獻:

[1] 張愛民.小麥雜種優勢利用途徑與研究[J].作物雜志，1997，5:16-20.

[2] 關正君， 楊學舉， 劉桂茹.小麥雜種優勢利用研究進展[J].河北農業科學，2002，6(4):30-34.

[3] 袁虎林， 劉宏偉， 張改生，等.化學雜交劑BAU-9403誘導小麥雄性不育及與小麥不同品種互作效應的研究[J]. 西北農業學報，2002，11(3):13-16.

[4] 張愛民， 王道全， 陳萬義，等.新型化學雜交劑BAU9403的應用技術研究[J].麥類作物學報， 2001，21(2):20-24.

[5] 高慶榮， 于金鳳， 劉保申，等.化學殺雄劑GENESIS誘導雄性不育效果的研究[J]. 山東農業大學學報(自然科學版)， 2001，32(1):17-22.

[6] 肖建國， 蔣愛湘， 馮貴苓，等.化學雜交劑\"津奧啉\"誘導小麥雄性不育機理研究[J]. 華北農學報， 1996，11(4):7-11.

[7] 王振華， 劉宏偉， 張改生，等.三種新型化學雜交劑誘導小麥雄性不育效果比較[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版)，2003，31(3):43-46.

[8] 邵景俠， 張改生， 趙 偉，等.雜交小麥“'西雜一號”種子純度鑒定的研究[J]. 西北植物學報， 2007，27(6):1108-1111.

[9] Adugna A， Nanda C S，Singh K，et al.A comparison of cytoplasmic and chemically-induced male sterility systems for hybrid seed production in wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Euphytica，2004，135:297-304.

[10]程西永， 呂德彬， 趙全志，等.化學雜交劑BAU-9403對小麥群體光合速率及千粒重的影響[J]. 河南農業大學學報，2002，36(3):203-206.

[11]喬曉琳，高慶榮 ，張愛民，等.小麥K、T、V、CHA細胞質雄性不育類型的光合特性分析[J]. 作物學報， 2006，32(9):1323-1328.

[12]鄒 琦.植物生理生化實驗指導[M].北京:中國農業出版社，1995.

[13]鐘廣炎.一種快速測量植物體積的方法[J]. 植物生理學通報，1990，5:58-60.

[14]莫大豐， 姜長鑒.統計分析系統SAS軟件實用教程[M]. 北京:北京航空航天大學出版社，1996，23-40.

[15]Nakamura Y，Yuki K， Park S Y.Carbohydrate metabolism in the developing endosperm of rice grain[J].Plant and Cell Physiology，1989，30(6):833-839.