低溫脅迫下高羊茅種子發(fā)芽特性研究

摘 要:采用4個(gè)高羊茅品種，研究了高羊茅種子在低溫脅迫和常溫下的發(fā)芽特性。研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，陳種子的發(fā)芽為線性趨勢(shì)，而新種子的發(fā)芽為指數(shù)趨勢(shì)。低溫對(duì)高羊茅種子發(fā)芽速率有明顯減緩作用，而對(duì)發(fā)芽率影響不大。研究還發(fā)現(xiàn)，高羊茅種子萌動(dòng)開始后的2～3天發(fā)芽速率最高，在這個(gè)時(shí)期保持良好的發(fā)芽環(huán)境對(duì)將來的成苗至關(guān)重要。

關(guān)鍵詞:低溫脅迫;高羊茅;發(fā)芽趨勢(shì);成苗

中圖分類號(hào):S688.401文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A文章編號(hào):1001-4942(2010)02-0050-03

草坪在美化環(huán)境、凈化空氣、保持水土等方面具有重要作用。高羊茅(Festuca arundinacea Schreb.)又叫葦狀羊茅，是多年生牧草，叢生型，須根發(fā)達(dá)，適應(yīng)性廣，具有耐寒、耐踐踏、抗病性強(qiáng)、與雜草競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的特點(diǎn)[1]。高羊茅是一種較為耐熱的冷季型草坪草，不但能忍受冬季低溫，保持濃綠，而且也能在一定程度上忍受夏季的高溫而不至枯黃[2]，因此適合在我國(guó)大部分地區(qū)生長(zhǎng)，近年來已成為我國(guó)主要的草坪草之一[3]。

目前，我國(guó)高羊茅種子主要依靠進(jìn)口。高羊茅作為一種能夠忍受低溫的草坪草，特別適合在中國(guó)北方地區(qū)種植。然而，高羊茅一般在春季和秋季播種，易受北方寒流影響而導(dǎo)致成坪不全，低溫脅迫已成為提高我國(guó)北方地區(qū)草坪使用價(jià)值的限制因子[4]。由于不同高羊茅品種耐低溫程度不同，在進(jìn)行大規(guī)模草坪生產(chǎn)前，有必要對(duì)引種的不同品種高羊茅進(jìn)行耐低溫鑒定，從而篩選出最適合當(dāng)?shù)胤N植的品種。作者對(duì)不同品種高羊茅種子進(jìn)行常溫和低溫發(fā)芽試驗(yàn)，以研究其發(fā)芽特性和低溫對(duì)高羊茅種子發(fā)芽成苗的影響，以期對(duì)高羊茅種子質(zhì)量判定提供指導(dǎo)，并對(duì)不同品種高羊茅低溫耐受性進(jìn)行判定。

1 材料與方法

1.1 供試品種

本研究采用了4個(gè)高羊茅品種，分別為Amigo、Alamo、Quest和Reward，均購(gòu)自Jacklin Seed公司。

1.2 發(fā)芽試驗(yàn)

常溫發(fā)芽試驗(yàn):3層濾紙浸水后放入小型正方型發(fā)芽盒(內(nèi)徑11.5 cm)，每盒放100粒種子，4次重復(fù)，每天12小時(shí)光照，25℃恒溫培養(yǎng)10天。

低溫脅迫發(fā)芽試驗(yàn):發(fā)芽程序同常溫發(fā)芽試驗(yàn)，25℃培養(yǎng)3天后，模擬寒流氣候條件，第4天置于0～5℃低溫環(huán)境下脅迫1天，然后恢復(fù)至25℃并保持恒溫至第10天。

種子發(fā)芽后(以根長(zhǎng)超過種子長(zhǎng)度或者芽長(zhǎng)超過種子長(zhǎng)度一半視為發(fā)芽)，每天記錄發(fā)芽種子數(shù)并移除已發(fā)芽的種子。發(fā)芽試驗(yàn)持續(xù)10天，計(jì)算不同品種的發(fā)芽勢(shì)(初次計(jì)數(shù)的總發(fā)芽百分率)、發(fā)芽率(末次計(jì)數(shù)的總發(fā)芽百分率)、發(fā)芽指數(shù)[5，6]和平均發(fā)芽天數(shù)[7] ，其中發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的數(shù)據(jù)均進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果數(shù)據(jù)采用SAS軟件的ANOVA過程和GLM過程進(jìn)行方差分析，采用Tukey方法進(jìn)行多重比較[8]，采用Microsoft Office Excel 2003軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫和常溫下不同高羊茅品種發(fā)芽參數(shù)的比較

表1顯示，4個(gè)高羊茅品種中，Alamo的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均顯著低于其它3個(gè)品種(α=0.05)，平均發(fā)芽天數(shù)顯著高于其它3個(gè)品種，說明Alamo的種子活力顯著低于其它3個(gè)品種。Quest發(fā)芽率顯著高于其它3個(gè)品種，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽天數(shù)與Amigo沒有顯著差異，發(fā)芽指數(shù)顯著高于Reward。Amigo在發(fā)芽勢(shì)和平均發(fā)芽天數(shù)上與Reward相比沒有顯著差異，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)顯著高于Reward。綜合比較，4個(gè)高羊茅品種的活力排序?yàn)镼uest > Amigo > Reward > Alamo。

由于品種Alamo在4個(gè)發(fā)芽參數(shù)上與其它3個(gè)品種相比均差異顯著，其絕對(duì)值小到無法滿足生產(chǎn)，可以判定為陳種子，不再進(jìn)行常溫發(fā)芽試驗(yàn)。

從表2可以看出，品種Amigo和品種Reward均表現(xiàn)為:低溫脅迫下種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均顯著低于常溫發(fā)芽，平均發(fā)芽天數(shù)顯著高于常溫發(fā)芽，低溫脅迫和常溫發(fā)芽的種子在發(fā)芽率上沒有顯著差異(α=0.05)。品種Quest種子低溫脅迫下的發(fā)芽指數(shù)顯著低于常溫發(fā)芽，平均發(fā)芽天數(shù)顯著高于常溫發(fā)芽，而在發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率2個(gè)參數(shù)上沒有顯著差異。總體比較，3個(gè)品種常

溫發(fā)芽種子的發(fā)芽勢(shì)均比低溫脅迫發(fā)芽種子高出10%以上，而發(fā)芽指數(shù)均顯著高于低溫脅迫發(fā)芽種子，平均發(fā)芽天數(shù)均顯著低于低溫脅迫發(fā)芽種子，可以認(rèn)為低溫脅迫均不同程度降低了3個(gè)品種的發(fā)芽速率。

2.2 低溫脅迫和常溫下不同高羊茅品種發(fā)芽趨勢(shì)分析

對(duì)Amigo、Quest和Reward 3個(gè)品種而言，常溫下高羊茅種子從第4天開始發(fā)芽，5～7天發(fā)芽百分率迅速上升，至第8天新增發(fā)芽數(shù)急劇減少，發(fā)芽百分率接近發(fā)芽率(圖1);低溫脅迫下高羊茅種子發(fā)芽明顯變慢，從第5天開始發(fā)芽，6～8天發(fā)芽百分率迅速上升，至第9天新增發(fā)芽數(shù)急劇減少，發(fā)芽百分率接近發(fā)芽率(圖2)。

低溫脅迫下，陳種子Alamo從第5天開始發(fā)芽，隨著發(fā)芽天數(shù)的增加，發(fā)芽百分率穩(wěn)步上升，其發(fā)芽趨勢(shì)曲線與其它3個(gè)品種有明顯區(qū)別(圖2)。

將低溫脅迫下4個(gè)高羊茅品種的發(fā)芽天數(shù)與發(fā)芽百分率曲線進(jìn)行擬合得到表3的結(jié)果。從表3可以看出，Amigo、Quest和Reward 3個(gè)品種的種子發(fā)芽趨勢(shì)曲線，其對(duì)數(shù)決定系數(shù)均顯著高于線性決定系數(shù)，且均大于80%;而陳種子Alamo的發(fā)芽趨勢(shì)曲線，其線性決定系數(shù)和對(duì)數(shù)決定系數(shù)均顯著高于另外3個(gè)品種，均大于95%，并且其線性決定系數(shù)大于對(duì)數(shù)決定系數(shù)。因此，可以認(rèn)為Amigo、Quest和Reward 3個(gè)品種的新種子發(fā)芽趨勢(shì)主要遵循對(duì)數(shù)規(guī)律，而陳種子Alamo的發(fā)芽趨勢(shì)主要遵循線性規(guī)律。

3 討論

種子活力指種子或種子批在發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)期間內(nèi)在活性與表現(xiàn)性能潛在水平的所有特性總和[9]。隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，種子不可避免地發(fā)生劣變，導(dǎo)致活力下降[10，11]。因此，陳種子通常表現(xiàn)為發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)下降，而平均發(fā)芽天數(shù)升高[12]，在低溫脅迫環(huán)境下更是如此。從高羊茅種子萌發(fā)開始至發(fā)芽結(jié)束的過程中，新種子的發(fā)芽數(shù)迅速增多，發(fā)芽趨勢(shì)表現(xiàn)為指數(shù)關(guān)系，驗(yàn)證了高活力種子具有較高的發(fā)芽速率，而陳種子每天增加的發(fā)芽數(shù)始終保持在一個(gè)較低水平上，并且基本保持不變，發(fā)芽趨勢(shì)表現(xiàn)為線性關(guān)系，說明低活力種子不能保證出苗整齊。本研究發(fā)現(xiàn)，高羊茅種子萌動(dòng)開始后的2～3天發(fā)芽速率最高，在這個(gè)時(shí)期保持良好的發(fā)芽環(huán)境不但有利于保持發(fā)芽速率，而且有利于保證出苗整齊、培育壯苗，對(duì)將來的成苗至關(guān)重要。

當(dāng)植物受到低溫脅迫時(shí)，各種代謝活動(dòng)都會(huì)受低溫影響而失調(diào)，使植物對(duì)低溫逆境作出反應(yīng)[4]。在低溫脅迫下，種子細(xì)胞的細(xì)胞膜滲透性、脯氨酸含量和可溶性蛋白質(zhì)含量均會(huì)發(fā)生不同程度的變化[13]，在宏觀上表現(xiàn)為發(fā)芽速率明顯下降。本研究采用的3個(gè)高羊茅品種新種子，在低溫脅迫下發(fā)芽速率明顯下降。然而，高羊茅種子在低溫脅迫下的發(fā)芽率與常溫發(fā)芽相比差別不大，發(fā)芽趨勢(shì)也極為類似，都呈指數(shù)關(guān)系，這說明高羊茅作為一種冷季型草坪草，能夠忍受一定程度的低溫。然而，低溫脅迫會(huì)傷害種子活力[14]，低溫條件下播種在降低種子發(fā)芽速率的同時(shí)，可能會(huì)影響出苗率。本研究表明，低溫導(dǎo)致了Amigo、Quest和Reward 3個(gè)品種發(fā)芽速率明顯降低，然而Quest種子個(gè)別重復(fù)在低溫下仍保持了較高的發(fā)芽勢(shì)，從而使之與常溫相比差異不顯著。因此，可以認(rèn)為高羊茅品種Quest種子活力較強(qiáng)，耐低溫能力也較強(qiáng)，適合在北方地區(qū)推廣種植。

參 考 文 獻(xiàn):

[1] 王 彬， 謝應(yīng)忠. 高羊茅逆境生理研究進(jìn)展[J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究， 2007， 28(1): 56-60.

[2] 韓春梅， 張新全， 彭 燕， 等. 18個(gè)高羊茅品種的耐熱性比較研究[J]. 草原與草坪， 2006， 114(1): 36-44.

[3] 吳關(guān)庭， 陳錦清， 胡張華， 等. 根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化獲得耐逆性增強(qiáng)的高羊茅轉(zhuǎn)基因植株[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2005， 38(12): 2395-2402.

[4] 張 志， 王世發(fā)， 徐洪國(guó)， 等. 低溫脅迫對(duì)高羊茅生長(zhǎng)影響的研究[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2009， 26(5): 185-188.

[5] 賈文慶， 陳 韻， 劉會(huì)超. 鹽分脅迫下高羊茅種子的發(fā)芽特性[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006， 34(18): 4670-4671.

[6] 夏拉帕提， 馬春暉， 張 玲. PEG滲調(diào)處理對(duì)不同成熟度高羊茅種子活力的影響[J]. 塔里木大學(xué)學(xué)報(bào)， 2007， 19(1): 20-23.

[7] 史威威， 董寬虎， 侯志兵， 等. PEG-6000引發(fā)對(duì)白羊草種子發(fā)芽的影響[J]. 草原與草坪， 2007，6:26-29.

[8] Wang J C， Hu J， Liu N N， et al. Investigation of combining plant genotypic values and molecular marker information for constructing core subsets[J]. Journal of Integrative Plant Biology， 2006， 48(11): 1371-1378.

[9] 陶嘉齡， 鄭光華. 種子活力[M]. 北京: 科學(xué)技術(shù)出版社， 1991.

[10]顏啟傳. 種子學(xué)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2001.

[11]于天祥， 段乃彬， 王建成， 等. 低溫貯藏對(duì)高羊茅種子發(fā)芽特性的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009，9:86-88.

[12]李雪峰， 鄒學(xué)校， 劉志敏， 等. 蔬菜種子劣變過程中生理生化的變化[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2003，6:49-51.

[13]王相娥， 薛 立， 謝騰芳， 等. 低溫處理對(duì)6種園林綠化樹種幼苗生理生化特性的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2009， 33(3): 139-142.

[14]于明艷， 王 璽， 張葳葳， 等. 低溫逆境下肌醇包衣對(duì)玉米種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 玉米科學(xué)， 2009， 17(3): 80-82， 86.