茉莉酸類化合物的抗逆生理作用研究進展

鄭艷冰 吳 瓊

（黑河學院理化系，黑龍江 黑河 164300）

茉莉酸類（jasmonates，Jas）是以茉莉酸（jasmonic acid，JA）及其甲酯為主體的一類植物生長調節物質，還包括茉莉酸的某些氨基酸結合物、葡萄糖苷和其羥化衍生物等，廣泛存在于高等植物中。JA的化學名稱是3-氧-2（戊烯基）-環戊烯乙酸。茉莉酸類化合物的生物合成途徑主要包括以下幾種方式：從亞麻酸開始的十八烷途徑、從十六碳三烯酸開始的十六烷途徑和從亞油酸至二氫茉莉酸的途徑。其中，十八烷途徑是植物界中普遍存在的JA 生物合成方式。

茉莉酸類化合物作為一類新的植物生長調節物質，其生理作用主要表現為促進作用、抑制作用和提高植物的抗逆性上。

1 促進作用：茉莉酸類化合物可以促進乙烯的生成、葉片衰老、葉片脫落、氣孔關閉、呼吸作用、蛋白質合成和塊莖的形成等。如暗培養的燕麥經茉莉酸甲酯（Me-JA）處理后，乙烯合成酶1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）和ACC 氧化酶活性升高，導致乙烯含量增加，從而加劇了葉片衰老[1]。

2 抑制作用：茉莉酸類化合物可以抑制植物的種子萌發、營養生長、花芽形成、葉綠素形成和光合作用等。如多數研究認為經茉莉酸處理的葉片明顯缺少葉綠素而導致葉片變黃，但茉莉酸處理很少影響類胡蘿卜素合成[2]。

3 提高植物抗逆性：大量研究表明，茉莉酸類物質可以作為植物內源信號分子，參與植物在病蟲害、干旱、鹽脅迫、低溫等條件下的抗逆反應。

3.1 抗高溫脅迫：植物對逆境的適應主要在細胞膜系統。溫度逆境不可逆轉的傷害的原初反應發生在生物膜系統的類脂的分子熱相變上。在高溫逆境下，構成生物膜的蛋白質變性、分解和凝聚，脂類脫離膜，從而破壞膜的結構，導致膜喪失選擇性與主動性，細胞內部的原生質外滲。細胞內電解質外滲被認為是膜損傷的重要標志。熱脅迫下，測定電解質滲透率是公認的比較理想的耐熱性鑒定生理指標之一[3]。陳培琴等用50μmol/L 茉莉酸處理葡萄幼苗，結果顯示，JA 能減緩高溫脅迫下一些脅變反應，如：可溶性蛋白含量的降低，電解質滲透率的增強。在50℃高溫脅迫1h 情況下，與未經JA 處理的幼苗相比，JA 處理能延緩葡萄幼苗的熱致死時間達110min[4]。

3.2 抗低溫脅迫：低溫是限制植物生長甚至可以引起植物受傷害并死亡的一種外界因素。越來越多的證據表明低溫脅迫可以使植物體內活性氧水平升高，而清除體內自由基能力下降，膜脂過氧化增強，進而產生傷害。一般認為，在逆境脅迫下，自由基清除能力越強，抗自由基傷害也越強[5]。齊付國等研究發現，茉莉酸甲酯處理可以顯著提高低溫脅迫下小麥幼苗細胞內的SOD、POD 和CAT等抗氧化酶的活性，增加可溶性蛋白的含量，降低相對電導率和MDA 含量，從而維持細胞質膜的完整性，增強了小麥植株地抗低溫脅迫的能力[6]。

3.3 抗干旱脅迫：干旱是制約農作物生長發育的主要因素之一，我國約有1/3的可耕地處在干旱或半干旱地，干旱對農作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位。植物在受到干旱脅迫時，水勢會下降，氣孔關閉。而高含量的可溶性蛋白可以幫助維持植物細胞較低的滲透以抵御水分脅迫帶來的傷害。蘇金為研究了水分脅迫下茉莉酸甲酯對茶苗光合作用的改善效應，結果顯示，葉面噴施茉莉酸甲酯的茶苗在水分脅迫下，體內SOD、CAT的活性均比未經處理的高，葉綠素降解較少，而H2O2等含量則較低，表明茉莉酸甲酯處理提高了葉綠體膜結構的穩定性，減緩了受旱苗葉綠體超微結構的損傷，提高了葉片的光合速率[7]。

3.4 抗鹽脅迫：鹽脅迫是目前制約農作物生產的主要逆境因素之一，它對植物造成的損傷主要包括滲透脅迫和離子毒害。大量研究表明，JA 作為內源信號分子可參與植物體對鹽分的非生物脅迫反應。李杰等研究表明，NaCl 脅迫下玉米幼苗葉片中JA 含量在處理1.5d 左右達最大值，約為對照的50 倍（P＜0.01）根尖中JA 含量在處理后2d 達最大值，比對照增加 73%（P＜0.05）。可見，NaCl 脅迫可誘導玉米幼苗中JA的積累[8]。

3.5 抗蟲害脅迫：植食性昆蟲誘導的植物揮發油可以抵御昆蟲侵害或者吸引他們的天敵，也可以誘導鄰近植物產生防御反應。而茉莉酸類是響應并介導受害植物防御基因表達的重要信號之一。胡永建等研究表明，與對照相比，蟲害馬尾松鄰枝針葉1h 茉莉酸甲酯含量就有所升高，2h 顯著高于對照，是對照的近1 倍。證明馬尾松受到蟲害后，啟動了體內的防御系統，并誘導鄰枝產生抗性[9]。

綜上所述，茉莉酸類化合物作為一種植物內源性生長物質，因其廣譜的生理效應，特別是在抵御逆境脅迫中的重要作用而備受關注，人們對它的研究也將更加深入，其在農業、商業等方面的應用前景也將更加廣泛。

[1]Chang Y H,Leemm,Lee S H,et al.Effects of methyl jamonate（MeJA）on the dark-induced senescence in oat(A venasativa L.)leaf segments[J].Journal of Plant Biology,1997,40(1):9-14.

[2]Weidhase R A,Lehmannj,Kramell H,et al..Degradation of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase and chlorophyll in senescing barley leaf segments triggered by jasmonic acid methylester,and counteraction by cytokinin[J].Physiol Plant,1987,69:161-166.

[3]何冰,許鴻源,何若天.氯化膽堿對干旱脅迫下玉米幼苗葉片膜機構保護機制的研究[J].廣西農業科學,1999,18(4):253-257.

[4]陳培琴,郁松林,詹妍妮,康喜亮.茉莉酸對葡萄幼苗耐熱性的影響.[J]石河子大學學報(自然科學版),2006,24(1):87-91

[5]汪新文.茉莉酸參與植物逆境脅迫的研究進展.[J].安徽農學通報,2008,14(06):29-35

[6]齊付國,李建民,段留生,李召虎.冠菌素和茉莉酸甲酯誘導小麥幼苗低溫抗性的研究[J].西北植物學報,2006,26(9):1776-1780

[7]蘇金為.干旱脅迫下茉莉酸甲酯對茶苗光合性能的影響.[J]福建農林大學學報（自然科學版）,2004,33（2）:190-194

[8]李杰,陳康,唐靜,趙方貴,劉新.NaCl 脅迫下玉米幼苗中一氧化氮與茉莉酸積累的關系[J]西北植物學報,2008,28(8):1629-1636

[9]胡永建,任琴,李鎮宇,金幼菊,陳華君.蟲害馬尾松(Pinus massoniana Lamb)鄰枝針葉揮發物及其內源茉莉酸甲酯的快速變化[J]生態學報,2008,28（11）:5331-5337