果實裂果成因與防治方法

王義林　黃其高　朱　博

果實裂果現象存在于許多果樹和少量蔬菜上,這不僅影響果實的外觀品質,也給果農、菜農帶來很大的經濟損失。蘋果、桃、油桃、櫻桃、玉環柚、臍橙、錦橙、葡萄、荔枝、番茄等果實表皮或角質層開裂,即出現所謂的裂果,低的裂果率達到15%~30%,嚴重時高達80%~90%。因此研究果實裂果的原因以及相應的防治措施,對于防止裂果的發生,提高果實品質,從而提高產品的競爭力,具有重要的意義。本文就果實裂果的原因以及防治方法的研究現狀和進展作以評述。

1 影響果實裂果的因子

1.1砧木與品種特性

砧木與裂果的關系研究較少,戴哲保[1]等發現文旦柚用本地年桔做砧木無裂果,以玉橙為砧極少裂果或無裂果,采用朱欒砧有輕度裂果,用酸柚砧則裂果較嚴重,枳砧裂果最嚴重。不同砧木的6年生初結果的玉環柚,裂果率也不同,以枳砧裂果最嚴重,裂果率高達70.6%,其次是酸柚砧為29.3%,裂果率最低是高橙砧,只有5.5%[2]。

有人指出番茄裂果是受兩對主要顯性性狀控制的數量性狀遺傳[3],據此推測果實裂果也是由于其內在遺傳機制控制的。在廣東,糯米糍和桂味荔枝為易裂品種,環枝和青甜為抗裂品種。同為糯米糍品種,小果荔枝比大果荔枝更易裂果。在山西壺瓶棗最易裂果,其次是黑葉棗,再次是郎棗。臍橙品種,紐賀爾等裂果較輕,朋娜、眉山9號臍橙等裂果較重。枇杷的裂果也與品種有關:大鐘和解放鐘品種最易發生裂果,其次是白梨和太城四號,而大紅袍幾乎無裂果發生。同一品種的不同類型裂果易感性也不同。如果果實裂果受遺傳因素控制,從不易裂果的單株或枝條上取得無性繁殖材料以獲得抗裂單株可能是解決果實裂果問題根本途徑之一。

1.2果實特性裂果

1.2.1 果實形狀與裂果的關系。果形與裂果關系密切,這在臍橙上的表現很突出[4]。果實呈長圓形、長橢圓形的臍橙品種,如紐賀爾、納維林納、森田等的裂果率較低;相反,果形扁圓或高扁圓形的品種,如朋娜、眉山9號臍橙等裂果率較高[5]。玉環柚也是如此,玉環柚的果實有80%是扁圓形,果形指數在0.75~0.85之間,果實橫徑最大處在果實中部以下,中心柱空隙大,無種子,果頂部果皮較薄,極易裂果;長圓形果占20%,果形指數大于或等于1,果實橫徑最大處在果實中部,中心柱實,有種子,少見裂果或不裂果[6]。在櫻桃上,果實越小,越接近球形,越不容易裂果,這就是所謂的“外殼理論”。

1.2.2果皮組織結構與裂果。果皮組織結構與裂果的關系密切。如番茄[6]、甜橙[7]抗裂品種及易裂品種果皮結構之間存在明顯差異。李建國等[8]報道,在電鏡觀察下比較荔枝正常果與裂果果皮表面結構發現,正常果果皮裂紋窄而淺,組織連接緊密有序,而易裂果果皮裂紋寬而深,且裂紋組織排列紊亂。田間觀察表明,荔枝裂果部位常發生在果實向陽面的縫合線處和裂紋之間。因此可以認為縫合線和裂紋是果皮抗裂的薄弱處,此處細胞結構可能極易受到環境脅迫因子的影響而發生損傷,這種損傷發生在果實開裂之前,在較大程度上降低了果皮的應變力。王惠聰[9]的研究表明荔枝中果皮海綿組織是裂果的敏感部位,裂果的發生始于中果皮的海綿組織。

1.3營養平衡與裂果的關系

植物生長是營養供應和平衡變數的函數,而植物體內元素的濃度及其作用相互依賴,因而從營養平衡角度去研究果實裂果有很大的現實意義。自1973年Foster報道采前5~6周噴施波爾多液可以減少甜櫻桃裂果以來,人們對礦質元素與裂果的關系研究方興未艾。在晚熟桃上,P、Zn、B和Mn元素的缺乏是造成裂果的原因[10]。Erickon[11]報道臍橙裂果果皮中,N和P含量比正常果高。一般認為氮肥和磷肥過量施用導致果皮變薄,從而增加裂果率。秦煊楠[12]認為單純的鈣水平與錦橙裂果無明顯的關系,有效硼濃度與裂果的關系也不一致,但Ca/B比值與裂果呈顯著相關;K/Ca, K/Mg,K/Ca+Mg 比值和裂果率呈極顯著或顯著負相關和高度線性回歸關系。對于Zn、Mg、Mn等元素對裂果機制的效用還有待于進一步研究。因此,作者認為從某一種礦質元素的生理效應方面去研究果實裂果與礦質元素的關系的做法不是很科學,必須綜合考慮礦質營養的平衡角度去加以研究。

1.4果實內含物與裂果

果實內含物包括果實的存儲物質,結構物質和生理活性物質,對這些物質研究最多的是碳水化合物,如糖含量和果膠物質的變化。高飛飛等[13]認為紅江橙在成熟過程中,一方面果肉汁液含糖量提高,滲透勢下降,容易急速吸水而增加內部應力;另一方面成熟期果皮組織的原果膠水解和溶解為果膠,胞間層內的果膠鈣也在減少,使果皮應變力隨成熟而逐漸下降,從而裂果率不斷遞增。Bower等[14]指出伏令夏橙和臍橙裂果或果皮皺縮都與果皮中的果膠及果膠甲脂酶顯著相關。一般認為果膠起連接相鄰細胞的作用,果實成熟或近成熟時果膠即水解,細胞分離,果實變軟,因而裂果大量發生。柑桔果實的裂果部位常發生在含糖量高的頂部[4]。棗果實隨著可溶性糖含量增加,裂果敏感性也增加[15]。X.M,Huang在不比較兩種裂果易感性不同荔枝品種時發現,成熟時易裂品種中細胞壁結構性物質,如纖維素、半纖維素、不溶性果膠的含量相應地比抗裂品種高[16],這種結構性物質的高含量提高了果皮的機械強度,從而減少了裂果。

1.5 內源激素與裂果的關系

有關內源激素與裂果關系方面的研究比較少。邱燕萍等[17]以易裂荔枝品種糯米糍為材料,研究了果實發育前期(即果皮發育期)裂果與正常果、裂果多與裂果少的品種植株果實內源激素的變化,結果表明,在果實發育前期果皮中的CTK、IAA含量較高,說明了果實發育前期主要以細胞分裂、加厚為主。比較裂果多與裂果少植株的正常果實,裂果多的樹生長促進物質(IAA+GAs+CTK)含量較高,果肉尤其如此。初步認為裂果與內源激素變化密切相關,裂果可能由于果肉促進生長的激素劇增,促使果肉生長,或是其激素比例分配不均衡,使果實異常生長。陸軍等[18]認為引起裂果的根本原因是否與果實各個部位內源激素含量的不平衡有關,還有待于進一步探討。

1.6環境因子與裂果

1.6.1 水分與裂果的關系。果實生長發育受到果實含水量的影響,而果實含水量又受到土壤水分和空氣濕度的雙重調節。李建國等[8]認為經控水處理的荔枝樹所結果實裂果率一般大于對照,果實吸水可能是導致裂果的原因之一。

大氣水蒸氣壓虧(VPD)劇減可導致葉片蒸騰減弱,從而有利于果實最大量地獲取水分。隨著果實成熟,同化物在果實內迅速積累導致果實滲透勢明顯下降,引起果內膨壓的上升,以上二者是果實吸水的雙重動力,而果實呼吸作用的躍升則為主動的代謝吸水提供了充足的能量[38]。

土壤水分是影響裂果的重要因素。發育期內,水分脅迫使柑桔類果實果皮及海綿組織細胞的發育受到抑制或停止生長,細胞壁加厚細胞變形,細胞間隙疏松,細胞彈性變弱。海綿組織的各個部分便會產生因細胞間的脫離引起龜裂,而果肉組織保持原有的生長,結果造成果皮和果肉組織生長的不一致。一旦遇雨或大量灌水,果皮生長速率跟不上果肉組織生長速率,從而導致裂果[10,15]。Peet[19]在番茄上研究指出保持恒定的土壤水分有利于鈣營養的吸收,從而改善果皮的結構而達到減輕果實的裂果。而Gourdey等認為蘋果和甜櫻桃的裂果是因為土壤水分顯著增加,導致果肉細胞急劇膨大所致[10]。

總之,導致裂果的主要因素是果實發育前期土壤干旱及后期土壤含水量的急劇增加,空氣濕度大,使蒸騰作用下降,果肉迅速生長并大量吸水從而引起果實裂果。Ysmsmoto認為柑桔葉片蒸騰減弱一方面使果實水分外流驟減,另一方面使樹體其它部分的水分更多的流入果實,特別是根壓使大量的水突然進入果實組織使細胞膨壓增加,內部生長應力增大,導致裂果。臍橙裂果的部分原因也歸于此[2]。因此,果實發育期內進行水分調控可使玉環柚裂果率得到較大幅度的下降[21]。

1.6.2氣象因子與裂果。大氣水蒸氣壓虧(VPD)是溫度和相對濕度的綜合指數,VPD值低時,蒸騰減弱。許多資料報道VPD與裂果的發生密切相關。李建國等[8]指出,當VPD急劇下降,荔枝的裂果率急劇上升,與葉片蒸騰受抑制導致水分大量涌入果實有關,這與高飛飛等在研究紅江橙裂果原因的實驗結果是一致的[13]。Bohlman[22]認為,隨著蘋果、桃和櫻桃果皮溫度的升高,裂果率有上升的趨勢。陽面的蘋果裂果率高,陰面較低,這可能陽面角質層較厚,缺乏彈性有關。

2 裂果的防治方法

2.1砧木與品種的選擇

嫁接時選擇適當的砧木對果實防裂有一定的效果,但現實操作中,一些優良的品種由于親和力差等原因,往往很難找到這種能夠抗裂的砧木,而且抗裂砧木的選擇費時較長。品種改良是解決一些優良品種或有特色品種果實裂果問題的根本途徑。生物技術的發展與應用為防止裂果提供了廣闊的前景,通過生物工程技術,找到某種抗裂基因,再通過基因遺傳轉化和細胞培養技術,培育出新的抗裂優良品種。

2.2改善樹體的礦質營養

平衡施肥,調整N、P、K施用比例,維持果實內Ca、B、K等元素的平衡,特別注意鈣肥的施用。葉面噴施鈣肥可減輕多種果實的裂果。李建國等[23]認為噴施含鈣鹽的防裂素后,既顯著提高了荔枝葉片和果皮中鈣水平,也顯著降低了荔枝采前裂果率。鈣處理也能減少紅江橙裂果[24]。鈣元素在臍橙 [25] 、香蕉[26]、桃[27] 、朱砂李[28]、甜櫻桃[30]、蘋果[10]上的應用也表現出一定的防裂效果。施用適量的鉀肥對防止果實開裂也有相關的報道[29, 31],但是必須注意施用時期。荔枝硬核期施0.4%的硼肥和0.5%~1.5%的硫酸鋅能減輕裂果。Rymer蘋果葉面噴布0.3%的硼酸可以明顯降低裂果[10]。

2.3 及時灌溉,均衡供水

果實發育前期缺水和采前的暴雨、連綿雨都會造成果實裂果。因此,必須注重前期適時適量灌水,后期防止因果實吸水而引起的果實迅猛生長,使果肉與果皮生長協調而防止裂果[21]。

2.4應用植物生長調節劑

盡管內源激素與裂果的關系仍不清楚,但許多研究者在應用植物生長調節劑防止裂果方面已經做過許多有益的探索。GA3能減輕果實的裂果有過許多報道[4,17,18]。采前2個月噴布B9可使'大珊瑚'蘋果的裂果率減少93%;其它植物生長調節劑如CPPU、NAA、PP333在防裂上都有一定的效果[10]。高飛飛等[32]研制出一系列保果防裂劑,在荔枝和紅江橙等果樹上使用,保果防裂效果顯著。總之,果樹的化調技術在防治果實裂果上已起到了重要作用。

2.5果實套袋

幼果期套袋可及早地將果實保護起來,防止雨水和強光對果面的刺激,對減少裂果有顯著效果。油桃生理落果后,套牛皮紙袋的防裂效果優于套報紙袋和晚套袋的效果。Joubert[33]報道,用報紙套袋的荔枝果實,裂果率只有4%~8%,不套袋裂果率則為22%~59%,因此,套袋是防止果實裂果的措施之一。

2.6其它措施

覆地膜結合GAs(100g/L)能明顯降低紅玫瑰李的裂果率[10]。也有報道指出抗蒸騰劑可減輕甜櫻桃裂果[34]。另外,加強土壤管理,創造深厚、通氣和透水性能良好的土壤結構;及時疏花疏果,保持樹體正常負載量;及時清除果園病蟲害,避免病蟲害侵染都是降低裂果率的有效措施。

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