植物莖構造剖析

潘國清

摘要從莖的種類、莖的變態、莖的初生結構、莖的次生結構等方面詳細解剖了植物莖的結構,以期提高對植物莖的認識,保護與開發自然界的植物。

關鍵詞植物;莖;種類;初生結構;次生結構

中圖分類號Q944.55文獻標識碼B文章編號 1007-5739(2009)11-0108-02

1莖的種類

一般正常莖,依質地劃分有木質莖與草質莖;依著生劃分有直立莖、攀援莖、纏繞莖、匍匐莖。

(1)木質莖。即木質部發達的莖。具有此種莖的植物稱為木本植物,其中高大、主干明顯、下部少分枝的為喬木,如厚樸;矮小、主干不顯、下部多分枝的為灌木,如小蘗;長大、柔韌、上升必需依附它物的則為木質藤本,如木通。

(2)草質莖。即木質部不甚發達的莖。具有此種莖的植物稱為草本植物,其中在1年內完成生長發育過程的為一年生草本,如旱蓮草;至第2年才能完成生長發育過程的為二年生草本,如茺蔚;至3年以上仍能長期生存的則為多年生草本,如薄荷。至于細長柔軟、上升必需依附它物的則為草質藤本,如牽牛。

(3)直立莖。即直立著生不依附它物的莖,如亞麻。

(4)攀援莖。即需要依附它物才能上升的莖。其依附它物的部分有由根變態而成的吸盤,如常春藤;有由莖或葉變態而成的卷須,如烏蘞莓、豌豆。

(5)纏繞莖。即依靠莖本身纏繞上升的莖。纏繞莖又分左纏繞莖與右纏繞莖2種。①左纏繞莖。莖向植物體本身的左方纏繞,亦即由下向上呈反時針方向纏繞的莖,如打碗花。②右纏繞莖。莖向植物本身的右方纏繞,亦即由下向上呈順時針方向纏繞的莖,如Lv草。

(6)匍匐莖。即水平著生或匍匐于地面,節上同時有不定根長入地下的莖,如蛇莓。

2莖的變態

一般地,莖總是生長在地面以上,而根則在地面以下。但是有些植物的根、莖卻不是如此。例如,蓮藕是從泥中挖出來的,人們總誤以為它是根,其實它是莖變來的。在自然界中,有些植物的營養器官,適應不同的環境,行使特殊的生理功能,其形態結構就發生變異,經歷若干世代以后,越來越明顯,并成為這種植物的特性,這種現象稱為營養器官變態。有地下變態莖與地上變態莖2類,常見的地下變態莖有根狀莖、球莖、塊莖、鱗莖,常見的地上變態莖有卷須莖、刺狀莖、鉤狀莖、葉狀莖、仙人掌莖等。①根狀莖。莖部肉質肥大呈根狀,橫長,莖節明顯而節間較長,莖上葉片通常相對較小而呈鱗片狀,如黃精。②球莖。莖部肉質肥大呈球狀,莖節與節間明顯,莖上葉片亦常退化呈鱗片狀,如荸薺。③塊莖。莖部肉質肥大呈不規則塊狀,莖節、節間、葉、芽皆不甚明顯,僅于表面凹陷處,有退化莖節所形成的芽眼及其中著生的芽,如馬鈴薯、薯蕷、黃獨等。此外,尚有1種小塊莖(又名零余子)形態特征與塊莖相似,但較細小,其著生部位不在地下,而在地上莖的葉腋處,如薯蕷、黃獨。④鱗莖。莖部較退化而小,稱為鱗莖盤,而葉部則較發達,位于內層,肉質肥大的稱為肉質鱗葉;位于外層、質薄干枯的稱為膜質鱗葉,有些種類尚有明顯的頂芽或腋調芽,如大蒜。此外,尚有1種小鱗莖(又名珠芽),形態特征與鱗莖相似,但較細小,通常著生于地上莖葉腋處,如卷丹。⑤卷須莖。卷須狀,常細長、柔軟、卷曲而且有分枝,位于葉柄對側,由莖的主軸變態而來,如烏蘞毒。⑥刺伏莖。通常刺狀,粗短,堅硬,無分枝或有分枝,位于葉腋處,由莖的側軸變態而來,如皂莢。⑦鉤狀莖。通常鉤狀,粗短,堅硬,彎曲而無分枝,位于葉腋處,由莖的側軸變態而來,如鉤藤。⑧葉狀莖。通常葉狀扁平,色綠,但其著生部位卻在葉腋,其葉腋外側的葉片往往較退化,如天門冬。⑨仙人掌莖。通常肉質肥大,成片塊狀、圓球狀、圓柱狀或棱柱狀,葉片部分或全部退化成針刺狀,僅個別種類具有完全正常的葉片,如仙人掌。

3莖的初生結構

莖尖成熟區橫切面的結構就是莖的初生結構,它由初生分生組織衍化而來。莖的初生結構,從外向內分為表皮、皮層和中柱(維管柱)三部分。

(1)表皮。由1層原表皮發育而來的初生保護組織細胞構成,細胞呈磚形,長徑與莖的長軸平行,外壁較厚,并角質化,表皮常有氣孔和表皮毛,既能防止莖內水分過度散失和病蟲侵入,又不影響通氣透光。

(2)皮層。位于表皮和中柱之間,主要由薄壁細胞組成。但在表皮的內方,常有幾層厚角組織細胞,擔負幼莖的支持作用。厚角組織中常含葉綠體,使幼莖呈綠色。一些植物莖的皮層中,存在分泌結構(棉花、松等)和通氣組織(水生植物)。水生植物的莖缺乏機械組織,而且皮層細胞間隙發達,形成通氣組織。莖的皮層一般無內皮層分化。

(3)周皮、皮孔與樹皮。新形成的木栓層阻斷了其外周組織與莖內組織之間的聯系,使外周組織得不到水和養料而死亡,這些失去生命的組織包括多次的周皮,總稱為樹皮。有時候樹皮是指維管形成層以外的所有組織→歷年的周皮+已死皮層下韌皮部。栓內層是木栓形成層向內所產生的薄壁細胞。栓內層常具有葉綠體。在木栓層形成后,木栓層內方的細胞與外界交接氣體是由新的通氣結構——皮孔的產生解決的,通常在樹枝表面,肉眼所看到的一些裸色的圓形、橢圓形以至長線形的斑點就是皮孔。皮孔多半產生在氣孔所在的部分,形成時先是氣孔內方的薄壁細胞開始分裂,隨后木栓形成層產生。木栓形成層在原氣孔部位所產生的細胞,不形成木栓細胞,而是形成一群球形細胞,排列疏松,有比較發達的細胞間隙,叫補充細胞,結果將表皮和木栓層脹破,裂成唇狀突起,顯出圓形、橢圓形至線形的輪廓就是皮孔。細胞富含淀粉粒,稱為淀粉鞘。

4莖的次生結構

莖的次生結構是由莖的次生分生組織——維管形成層和木栓形成層細胞分裂、分化所形成的次生木質部、次生韌皮部、木栓和栓內層等結構。一般雙子葉草本植物莖,由于生活期短,不具有束間形成層或束中形成層活動很少,因而只有初生結構或僅有不發達的次生結構,所以草本莖的增粗生長不很明顯。但多年生木本植物莖,由于維管形成層和木栓形成層每年都可以產生新的維管組織和周皮,使莖不斷增粗,次生結構十分發達。

(1)維管形成層。縱貫于莖中,是呈筒狀或帶狀的有持續的細胞分裂特性的分生組織。可以向內、外2個方向增生新細胞,使莖增粗。包括兩部分:一是當原形成層細胞發育為初生結構時,在初生韌皮部和初生木質部之間保留下來的束中形成層;二是在髓射線中,與束中形成層位置相當部位的薄壁細胞恢復分裂能力,轉變成次生的束間形成層。維管形成層的原始細胞有2種,一是長梭形的紡錘狀原始細胞,另一種是近于等徑的射線原始細胞。紡錘狀原始細胞是維管形成層的主要成員,主要進行切向分裂(平周分裂),產生的新細胞不斷地分化為次生韌皮部和次生木質部的軸向系統。射線原始細胞也進行切向分裂,產生維管射線,構成橫向系統。維管形成層的季節性活動和年輪:①早材和晚材。溫帶的春季或熱帶的濕季,由于溫度高、水分足,形成層活動旺盛,所形成的次生木質部中的細胞徑大而壁薄,稱為早材;溫帶的夏末、秋初或熱帶的旱季,形成層活動逐漸減弱,所形成的次生木質部中的細胞徑小而壁厚,稱為晚材。從橫切面上看,早材質地比較疏松,色澤稍淡;晚材質地致密,色澤較深。②年輪是維管形成層在1個生長季節(一般為1年)內產生的次生木質部,由早材和晚材組成。③心材是早年形成的近中心的次生木質部,顏色較深;邊材是近年形成的近皮部的次生木質部,顏色較淺。心材能逐年增加,而邊材的厚度卻較為穩定。

(2)次生維管組織。包括由維管形成層分裂產生的次生木質部和次生韌皮部。由于通常總是向內分裂產生的次生木質部的細胞比向外產生的次生韌皮部的細胞多,所以木本莖的大部分是由次生木質部(木材)構成的。在其橫切面上,每一年內形成的次生木質部,包括早材和晚材共同組成一輪明顯的生長輪,或稱年輪(見車輪)。多年的年輪線則在橫切面上形成了數輪同心環紋。次生韌皮部是由維管形成層向外分裂,分化產生的次生維管組織,其細胞組成與初生韌皮部基本相同,以篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞為主要成分,韌皮纖維和石細胞是次生韌皮部的機械組織(椴樹莖只有韌皮纖維),許多植物在次生韌皮部內還有分泌組織,能產生特殊的汁液,如橡膠和生漆等。

(3)周皮。由木栓形成層、木栓和栓內層組成的次生保護組織(周皮)。當莖增粗后,表皮被撐破,可由周皮代替表皮行使保護功能。木栓形成層是由已經成熟的薄壁細胞恢復分裂機能而轉化來的次生分生組織,其發生的位置逐層內移,直至次生韌皮部中可多次重復產生新的周皮。分布在周皮上的通氣結構,叫皮孔。次生生長包括維管形成層和木栓形成層的發生和活動。

5參考文獻

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