紫糯玉米遺傳與育種探析

秦太辰 鄧德祥 卞云龍

摘要概述了紫糯玉米的遺傳與育種研究現狀,包括玉米籽粒色素的分布與遺傳、紫糯玉米色素遺傳與轉座子、市場需求與紫糯玉米的遺傳、紫糯玉米育種方法以及花糯玉米形成的原因等內容,對市場開拓各色品種寄予瞻望,同時指出紫糯玉米的育種方法是值得研究的課題。

關鍵詞紫糯玉米;糊粉層;轉座子;遺傳與育種

中圖分類號S513文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)21-0043-02

近年糯玉米市場爭奪日益激烈,市場經濟的導向已進入玉米育種的領域。可喜的是,一批優質、高產的白色糯玉米雜交種領先問世,贏得消費者的贊揚,育種家也獲得相當豐厚的回報。糯玉米的市場開發,將帶動紫玉米的育種。

筆者于20世紀60~70年代開始從事糯、甜玉米育種工作[1],80年代進行生物技術方面的研究,近年來對紫糯玉米的遺傳與育種進行了試驗。現將紫糯玉米遺傳與育種工作簡述如下。

1玉米籽粒色素的分布與遺傳

玉米籽粒的色素,分布在果皮、糊粉層與胚乳淀粉三部分。果皮的色澤有多種,至少受3個復等位基因控制,又分布在不同染色體上,基本屬2對基因遺傳,果皮由子房壁形成,其色澤屬母本基因型,不顯花粉直感效應。糊粉層的顏色多種多樣,較為復雜。早在20世紀20~30年代,細胞學家傾注了極大的精力,經過半個多世紀的研究表明,玉米糊粉層的紫色受9個控制花青素形成的基因主宰,即A、A2、B2、B22、C、C2、In、R與Pr,此外還涉及到有關等位基因。這9對基因中有7對互補。以后又指出紫色素形成主要受7對基因的主宰,涉及到顯性基因與抑制基因[2]。據揚金水報導[3],玉米R基因位點呈現多態性,影響玉米不同器官花青素的形成,并發現大量等位基因(近100個)以及緊密連鎖基因S和P。這都與籽粒顏色有關。墨西哥黑玉米rRNA的基因轉錄的調控區(NTS)含有10個亞重復序列,各由165~232個核苷酸組成,同源性92%~96%,顯示出豐富多樣性,基因轉錄調控區的差異,同時也反應了基因編碼序列相當保守[3]。多項研究顯示,紫色素的表達較為復雜,尚待探討。胚乳淀粉層的顏色比較簡單,受1對基因控制黃色胚乳與白色胚乳,黃色為顯性。

由玉米籽粒顏色的分布與遺傳可以看出,常規糯玉米育種著力在配合力,不會受到粒色的干擾。而從事紫糯玉米育種,除關注配合力外,籽粒顏色的顯現將帶來一些困擾。

2紫糯玉米色素遺傳與轉座子

近代生物技術工作,研究了轉座子的一些遺傳效應,給紫玉米育種又增添了難度。早在20世紀40年代,發現玉米籽粒的花斑紋變異是由不穩定因素引起,也就是講糊粉層的紫色時有時無,或者紅色的斑點在雜種后代可以存在,也可以消失,即花斑變異不穩定。麥克林托克[4]進行細胞學觀察,發現花斑的突變與染色體斷裂有關。以解離與活化的論點來解釋,認為基因可以由一個位點跳到另一個位點稱跳躍基因。60年代在大腸桿菌中發現有類似的現象,此后在果蠅、酵母中也發現類同的事例。80年代已探明了玉米糊粉層的花斑色突變,就是轉座子控制的[5],并確認麥氏當年的解釋是正確,所以他在1983年獲得諾貝爾獎。

轉座子位于染色體上,現已探明是可跳躍的DNA片段。當從一個位點跳入另一位置而插入某一功能基因時,引起該基因失活,而誘導出突變類型。如果轉座子再次發生轉座效應或切離該位點,則失去活性的基因又能復活。這樣,通過遺傳學研究,則可斷定轉座子引起的突變。玉米是轉座子起始研究的材料,應用較多的是Ac/Ds、Spm/dspm轉座子[6]。1978年,正值轉座子Ac/Ds、Spm/dspm研究熱潮,依阿華大學科學家Robertson[7]報導了Mutator轉座子的發現及其遺傳特點,引起了世界范圍內從事轉座子研究者的關注。筆者聽到斯坦大學Walbot研究組人員的報告,知悉Mu轉座子有關屬性與作用。近年看到麥克林托克所在冷泉港、先鋒種子公司等研究組的報導。Mu轉座子經歷20多年的研究,進展快速,成果卓著,Mu轉座子已視為玉米的種質,具有獨特性能的一種隨機誘變劑,應用于種質創新。紫糯玉米育種將能獲得紫色素穩定的性狀,斯坦福大學Walbot研究小組利用轉座子標簽法,已分離與合成紫色素的bronze Z,預示著借助轉座子誘變育種的日程即將來臨。同時,隨著基因克隆技術的進步,用轉座子追蹤(標簽)(transposon tagging)方法,可改進自主轉座子本身頻率低、變異類型不穩定等缺陷。目前還可采用第2代轉座子即非自主轉座子追蹤法(雙轉座子追蹤法),以Ac/Ds作探針,篩選突變株染色體的基因庫,從而選得突變的有關基因[8]。該項技術的興起,是90年代以來轉基因方法的長足進步,為獲得生物突變型開拓了新途徑,為創造優質、高產、抗性強的轉基因玉米品種奠定基礎。

3市場需求與紫糯玉米的遺傳

黑色稻米問世之初,人們渴望吃黑米以養生長壽,可惜為時不長,黑色稻米就逐步淡出市場。同理,紫糯玉米的胚乳并非黑色,不易加工成全黑色的糯玉米粉,原因在于胚乳是白色的,所以從事紫玉米粉的育種工作難以開展。從目前研究來看,諸多紫玉米1代種,皆難加工成黑色糯玉米粉,是滿足市場的需求難以逾越的障礙。

有一種誤解,認為育成的糯玉米的糯性品質不高,可以通過轉基因的方法把wx基因轉進去,以增強糯性。雖然糯性基因wx可主宰糯性,通過轉基因,可以增加支鏈淀粉的含量,但也帶來對產量及其他性狀的影響。生物技術是一項較高層次的研究,一般育種單位難以承擔,更有人認為wx基因可以對色素遺傳產生影響,這是個誤解,不再贅述。

4紫糯玉米育種方法

回交育種一般用地方品種紫玉米(雜合體)為非輪回親本,白糯玉米為輪回親本,回交過程見圖1。

在這樣方式下對非輪回親本選系,得到紫糯的自交系。這些紫粒自交系尚無法應用于生產,同時其紫粒的遺傳性狀不穩定,仍可在自交后代中出現紫色深淺、白粒、黃粒等系(見圖2)。因此,還要對這些系進行改造。再從這個群體中挑選性狀優良的有紫色系。就類型來看可以獲得糊粉層多基因控制的紫糯玉米;若受到轉座子的遺傳效應,則難以得到。另外這些類型是紫色的糯玉米自交系,血緣親近無法利用;還要另選性狀優良的若干白糯玉米作輪回親本,再行回交育種。由此看出,此育種方式不僅費時、費工、費錢,同時還受到轉座子的效應,若做不好,可使多年工作受阻。但是,若選用群體較大,且工作精心,還是可以育成紫糯玉米的。

此外,采用二環系的方法選育紫糯玉米自交系,也是一種有效途徑,應用輪回選擇的方法先進行原始群體的改良,再進行選系。但代價較大,難以為育種者所接受。其他育種方法如轉座子誘導法,是直接利用隨機誘變劑紫粒轉座子的原始材料自交選系。筆者曾在轉座子的材料中選得性狀優良的深紫色籽粒單株,通過二環系選擇,獲得配合力高的優系。組配的單交種已通過省級審定。此方法比回交育種過程簡化很多。

在紫糯玉米的制種和青穗上市上也存在不少問題。如紫色受轉座子的影響,出現花斑色,一旦隔離條件受到影響,粒色的變異是難以控制的。

5花糯玉米形成的原因

鮮食嫩穗白色、紫色青玉米上市時節,市場上總有為數不少的花糯青穗(紅色、淡紅色、淡紫色、棕色與白色相間以及各色斑點的鮮嫩籽粒)上市(見圖3),該品種屬上乘,品級采取及時,口味尚佳,但外觀稍差,影響了銷量。為客觀地說明花糯玉米形成的原因,筆者設計一個簡單的試驗,即在紫糯玉米鮮嫩幼穗發育不同時間,分期分批套袋授粉,觀察其青穗發育過程顏色的顯現過程。由圖4可知,授粉后2周,嫩穗的顏色基本呈白色帶微紫;授粉后第19天,嫩穗微呈淡紫帶白色;授粉3周以后,嫩穗(可食用初期)紫色略顯;到嫩穗可食用期(授粉后25d),顏色呈現紫色依然不深;至成熟期,紫穗才顯露。即紫糯玉米紫色的顯現與青穗發育時間密切關聯,一般在鮮嫩可食佳期紫色不能充分顯露,也就是市場稱謂的花糯玉米。這個試驗僅從表型說出其形成的原因,而真正的原因是玉米紫色素基因、轉座子與環境三者共同作用形成的。

6結語

瞻望特需商品紫糯玉米市場,前景樂觀。清新產品有待開發,諸如紫糯玉米速凍青穗;速凍籽粒(小包裝);罐裝玉米粒、玉米糊;紫糯玉米粉加工產物;玉米羹;添加小麥糯性粉(WWS)制品[9]以及特殊營養型各類奶制產品等。充滿財源的紫糯玉米的開拓,等待著育種工作者和市場開發商;期望開拓者們運用潛默知識,策劃新意,鉆研缺口,創造出新的雜交種。

7參考文獻

[1] 秦泰辰,鄧德祥.作物育種學各論——玉米育種(全國高等農業院校教材)[M].北京:中國農業出版社,1997.

[2] SRB AM,Owen R D. General Genetics 2nded[M]. San Fancisco,1956.

[3] 揚金水.雜種優勢機理討論,作物雄性不育及雜種優勢研究進展[M].北京:中國農業出版社,1996.

[4] MCCLINTOOK B.Mutable loci in maize[J].Carngie Inst. of Wash. Year Book,1948(47):155-169.

[5] SPRAGUE GF. Corn and corn Improvement[M],Amer. Soci. of Agro,Inc.,Publisher Madison,Wisconsin,USA,1986.

[6] GEISER M,WECK E,DORING HP,et al.Genomic clones of a wild-type allele and a transposable etement-induced mutant allele of sucrose synthase gene of zea mays L[J]. EMBO. 1982,1(11):1455-1460.

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[8] TAKESHI I,TOHRU O,TOSHITSUGU N,et al. Jansposon Tagging in rice [J].PlantMolecular Biology,1997(35):219-229.

[9] REDDY L,SEIB PA.Modifed waxy wheat starach compared to modified waxy corn starch[J]. Journal of cereal science,2000,31(1):25-29.