尖萼耬斗菜開花結實的生物學特性

摘要：對多年生尖萼耬斗菜從花蕾至果實發育全過程進行了觀察與分析。結果表明，尖萼耬斗菜主要是異花傳粉，同時還具有自交授粉機制，是一種高級的蟲媒花，花藥在成熟順序上呈現出離心式發育。

關鍵詞：尖萼耬斗菜；開花；結實；生物學特性

中圖分類號：Q949.746.5 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114(2009)02-0392-02

尖萼耬斗菜(Aquilegia oxysepala Trautv.et Mey.)系毛茛科耬斗菜屬多年生草本植物，全草可入藥，具有通經、活血散瘀的功效。在我國黑龍江、吉林和遼寧省有分布，生長在海拔450～1000m的山地雜木林邊和草地中。

尖萼耬斗菜的化學成分研究及幼苗初生維管系統解剖學研究已見報道，但尚未涉及到開花、結實的生物學特性問題，由于這些內容不僅有助于了解尖萼耬斗菜的個體發育，而且對開展雜交育種工作、提高種子的產量及品質均有重要意義。

1 材料與方法

本試驗所用材料均取自東北林業大學園林學院試驗苗圃，選取生長良好，多年生尖萼耬斗菜80株進行觀測。于2008年5～7月從花蕾期到末花期定期觀察花的開放動態、傳粉方式和結實規律。選取典型花作為觀察材料，以花萼片相互展開為開花標準。同時將上一年采收的種子于4月19日在室內進行盆播試驗?；|為砂壤土，澆足水。覆土0.20cm左右，經常噴水，保持土壤濕潤，溫度控制在15～25℃。

2 結果與分析

2．1 開花生物學特性

2．1．1 花期 4月19日播種的尖萼耬斗菜種子在5月3日開始出苗，5月23日左右齊苗，當年平均苗高29.40cm，根莖0.52cm。一年生尖萼耬斗菜只進行營養生長，當年不開花結實。多年生植株5月中旬始花，花期能延至6月中旬，每株有花29～39朵。尖萼耬斗菜的生育期見表1。

2．1．2 花開放動態

1)單花開放動態。尖萼耬斗菜的花從萼片相互分開開始計算，花可開放7d左右，從萼片分開到萼片完全展開需3d左右時間，之后花處于盛開的狀態可保持4d左右。當花剛開放時，雌蕊柱頭不形成分枝，在花開放的第四天，柱頭伸長且上部形成5個分枝，并向下翻折，可接受傳粉。從萼片分開到完全展開的過程中，雄蕊由內輪向外輪逐漸成熟，并逐輪翻折，緊貼在花柱外側，螺旋狀排列著生。尖萼耬斗菜花器官的長度為瓣1.40cm，花距1.80cm，花萼2.30cm，花冠直徑1.80cm，雌蕊1.40cm，雄蕊0.70～1.30cm。尖萼耬斗菜的花呈輻射對稱型，萼片5枚紫色，卵狀披針形，先端漸尖。上表面無毛，下表面稀被柔毛；花瓣5枚黃色，有紫色的距。距尾部向內彎曲與萼片互生，為中空管狀結構，尾部有花蜜，雄蕊多數，每輪5枚，排列成10輪，各輪間交互排列，愈靠近外輪的雄蕊，花絲越短，其花藥愈大，包含的花粉越多：愈位于內輪的雄蕊，花絲逐輪漸次加長，花藥也是依同樣方式漸次減小，最內輪存在膜質不育退化雄蕊，最靠近膜質退化雄蕊的一輪功能雄蕊，花絲最長，花藥最小，包含花粉最少。雌蕊由5個離生心皮組成。胚珠多數?；ㄋ幬闯墒鞎r淺黃色，成熟時黑色?；ㄋ庨_裂、花粉釋散的順序也顯示中離心發育式樣，最內輪花藥最先開裂釋放花粉，由內向外，花藥開裂程度依次遞減，往往最內輪花藥已釋散花粉，而最外輪花藥尚未開裂，花在授粉的2d至3d后開始凋謝，花瓣隨風飄落后可見到最內側長圓狀披針形的膜質退化雄蕊。

2)單株開放動態。尖萼耬斗菜為單歧聚傘花序，頂花下有7～9個分枝，開花順序為花序軸頂端先生一花，然后在頂花下的一側形成分枝，繼而分枝之頂又生一花，其下方再生一側枝，如此依次開花，表現為有限花序，花枝間夾角為30°～40°，每株有花29～39朵，整株花期可持續30d左右。

3)傳粉媒介。尖萼耬斗菜屬于蟲媒花，需要依靠昆蟲的活動來傳授花粉。

2．2 結實生物學特性

2．2．1 單果成熟過程 尖萼耬斗菜最早開放的花在6月16日左右果實完全成熟，從開花到種子成熟大約需要30d。果實為菁莢果，由5枚離生心皮發育形成，成熟時沿心皮腹縫縱向開裂，種子在槽內縱向排列，每瞢莢果中平均含種子95.2粒?；ǖ蚵浜?d即可看出是否座果成功，未座果的果實呈現出淺綠色，逐漸萎蔫脫落；座果成功的果實呈現出紫色，子房膨大。果實座果成功后，5枚離生心皮逐漸增大且向后翻折，隨著離生心皮的增大，每個心皮之間的開展角度和翻折角度也逐漸增大。花剛凋落時果實平均長1.50cm，寬0.60cm，經過20d左右的生長發育后果實平均長2.90cm，果實上端平均開裂大小1.90cm。果實發育過程中，果皮顏色由最初的紫色逐漸變為綠色最終變為黃色。果皮外被有柔毛，開裂之初外有粘性，直至果皮完全開裂種子散播之后，果皮粘性逐漸消失(圖1)。

2．2．2 單株成熟過程 尖萼耬斗菜植株頂端的花先開放，之后是鄰近分枝上的花，然后為下部分枝的花，所以植株中上部的花都已形成果實，而下部的花還在盛開。就單株來講，植株不同位置的果實發育程度不一致。

3 結論與討論

尖萼耬斗菜主要依靠異花傳粉，同時還具有自交授粉機制。當花藥成熟時花柱高于花藥，且柱頭逐漸向外翻折，不利于自花傳粉，但在長期沒有異花授粉時。花可進行自交授粉，這使得在傳粉者服務不足的情況下能保證生殖，說明尖萼耬斗菜授粉方式是異花授粉優先，白花授粉滯后的。尖萼耬斗菜花藥的排列方式和開裂順序使花粉的呈現能持續一段時間，這可能是對植株父本功能選擇的結果，因為延長花粉呈現的時間使得花粉更有可能被不同的傳粉者帶到更多的柱頭上，保證了更多的交配機會。雄蕊群在花絲伸長、花藥成熟順序上是由內輪向外輪依次進行的。雄蕊群中最頂輪雄蕊膜質退化，而可育花藥中最頂端雄蕊花藥最小，包含花粉量也最少，這可能與花藥對自交授粉的限制有關。

(責任編輯 童志婷)