卵與胚胎
卡爾·俄尼斯特·馮·貝爾(1792~1876年)
哺乳動物繁殖的最初階段之所以不為人們所知,是由于它們的后代直到完全成熟才分娩。例如,人類要經過9個月的妊娠期才能夠出生。17世紀,威廉·哈唯提出每一個有機體都產自卵的理論。在哈維之后,生理學家們證明許多生物的確產生于單卵細胞。然而,人們很難發現哺乳動物的卵,這是因為他們不像鳥類、魚和昆蟲那樣將卵產在體外。
1826年,德國生理學家卡爾·俄尼斯特·馮·貝爾終于發現了哺乳動物的卵。這一發現印證了某種觀點:每一種動物都是產生于某一種卵細胞。這種觀點構成了細胞理論的基礎。細胞理論認為生命源自細胞,細胞由其他的細胞構成。該理論同時有助于現代人對于包括人類在內的哺乳動物的繁殖進行重新認識。
此外,貝爾奠定了現代胚胎學。他描述了幾種脊椎動物從卵到出生直至孵化的胚胎發育全過程。他詳細描述了人體內主要的細胞同成年人的器官之間的相互聯系。他還認為發育是“后天的”而非“先天的”——也就是說,細胞發育由單一向復雜演化,而不是微型成年人在胚胎里面發育成長的過程。自貝爾以后,生物學界的先天說絕跡了。
黏液菌聚集
約翰·泰勒·邦納(1920~)
20世紀早期以來,網狀黏液菌就一直困擾著生物學家們。人們常常將其稱為“蜂窩狀黏液霉菌”,但其實它既非霉菌,也并非總是呈黏液狀。它更通俗的名字叫做“群居阿米巴蟲”。它的最不同尋常之處在于它的生命周期。在生命的第一階段,這種生物由分散的阿米巴蟲組成,生活在朽木上,以細菌為食,像絕大多數單細胞動物那樣以一分為二的分裂方式進行繁殖。食物匱乏時,成千上萬分散的細胞匯集成長約一毫米的半透明的“鼻涕蟲”,向著光源蠕動,體積逐漸增大,形成從頭部向尾部漸細的形狀。最終,孢子在尾部形成球狀,每個孢子外面都覆蓋著堅硬的細胞膜質。隨著孢子的分裂,一個個的阿米巴蟲破殼而出,完成了生命周期。
松散的細胞群就是以這種方式完成了向單一結構的多細胞生物的轉化,這是一種令人驚嘆的自發組織能力。美國生物學家約翰·泰勒·邦納對這種黏液霉菌的行為進行了許多開拓性的研究。1947年,他證實在這種生命體開始群集時所釋放的一種循環性的化學信使起到至關重要的作用。幾個小時的饑餓之后,阿米巴蟲開始有規律地發出這種化學信號,并以優美的螺旋形和羽毛狀的形式聚集,最終成為“鼻涕蟲”。
這種過程被稱為“趨化性”——細胞朝向或背向環境中更高級的化學物質群落移動,或許這是細胞間交流的最原始方式。自然界中有許多這樣的交流方式,這種方式甚至可能是器官形成的潛在因素,它可以使球形的單一的受精卵變成復雜多樣的動物或人類。
化學振蕩
鮑里斯·帕夫洛維奇·貝洛索夫(1893~1970年),阿納托利·扎博京斯基(1938~)
1951年,前蘇聯生物學家鮑里斯·貝洛索夫觀測到一次化學振蕩反應。當時他正在用試管進行新陳代謝實驗。無機物成分的溶液起初呈黃色,繼而變得清澈透明,但片刻過后,又變成黃色,然后再次呈透明狀,似乎無法停留在一個穩定的狀態。然而當時他的發現并未引起任何關注。他曾試圖利用數學家阿爾弗雷德·洛特克的研究成果來解釋這種振蕩反應。洛特克的研究表明在理論上,化學反應可能出現暫時的減負振蕩。然而直到20世紀60年代莫斯科的生物化學家阿納托利·扎博京斯基才通過精心設計的實驗證明貝洛索夫提出的振蕩的確存在。他改進了反應成分,使顏色變化更加明顯,從紅色變成藍色。
洛克特的方案中包含至關重要的反饋要素——反應的產物之一催化了自身的形成。這種“非線性”行為(指因果關系不成正比)可能產生出乎意料的結果。研究人員認為這種假定的自我催化反應可能有助于解釋貝洛索夫-扎博京斯基反應。化學反應為達到平衡而產生振蕩,因而它并不違背熱力學第二定律:除非加入新的反應成分或清理掉反應的最后產物,這種振蕩最終將消失。
在某些條件下,顏色變化可以通過介質像水紋一樣向外擴散。變化也可能以螺旋或靜止的形式進行。如果這種化學反應發生在動物胚胎發育期,就可能使動物身上出現斑點或條紋。心臟跳動時,電波信號可以協調組織收縮,貝洛索夫一扎博京斯基反應與此很相似。
動物設計遺傳學
亞尼·尼斯萊茵·福爾哈德(1942~)。埃里克·維紹斯(1947~),埃德·劉易斯(1918~)
20世紀70年代后期,尼斯萊茵一福爾哈德和維紹斯開始尋找控制果蠅早期發育的基因,至1980年,通過給果蠅服用產生突變的化學藥品,他們確定了構成包括幼蟲體節的果蠅身體輪廓的關鍵基因,每一基因都會不同。令人吃驚的是發現這些“發育基因”表現得等級分明,把胚胎劃分為比較小的部分。例如,頂端是一個基因,其蛋白物沿胚胎的頭尾軸形成化學生理梯度,由此向細胞提供有關基因位置的信息。
但細胞也需要知道自己會變成什么,這受控于“同種”基因。之所以稱為“同種”基因,是因為基因本身的突變會完全改變身體結構,例如果蠅用以飛翔的平衡器官在發育早期可以變成翅膀。埃德·劉易斯發現,模擬身體輪廓的同種基因沿染色體排列的順序與其控制的身體部位的排列順序一致。這些基因的組合密碼決定不同部位的特點,后來人們發現組合密碼通常由被稱作同種框的80個字母的脫氧核糖核酸部分組成。但最關鍵的是人們發現相似基因在多數動物的發育中起著根本的作用,不管這些動物是海膽、青蛙、老鼠,還是人類。這一重大突破不僅徹底改變了我們對基因控制發育的理解,還強調了所有生物共同的進化祖先。